三、生态结构

1．生态结构的概念

生态结构是生态系统的构成要素及其时、空分布和物质、能量循环转移的途径。是可被人类有效控制和建造的生物群种结构。不同的生物种类、群种数量、种的空间配置、种的时间变化具有不同的结构特点和不同功效。

生态结构也被称为生态系统结构，是生态系统生物和非生物组分保持相对稳定的相互联系、相互作用而形成的组织形式、结合方式和秩序。生态系统的结构包括形态结构和功能结构。形态结构即群落结构，功能结构主要是指系统内的生物成分之间通过食物网或食物链构成的网络结构或营养位级。

2．生态系统的组分结构

组分结构是指生态系统中由不同生物类型或品种以及它们之间不同的数量组合关系所构成的系统结构。组分结构中主要讨论的是生物群落的种类组成及各组分之间的量比关系，生物种群是构成生态系统的基本单元，不同物种（或类群）以及它们之间不同的量比关系，构成了生态系统的基本特征。

由于物种结构的不同，形成功能及特征各不相同的生态系统。即使物种类型相同，但各物种类型所占比重不同，也会产生不同的功能。此外，环境构成要素及状况也属于组分结构。

3．生态结构的地域连续性

分布地域的连续性是生态系统存在和长久维持的重要条件。现代研究显示，岛屿生态系统是不稳定或脆弱的。由于岛屿受到阻隔作用，与外界缺乏物质和遗传信息的交流，因而对干扰的抗性低，受影响后恢复能力差。近现代已灭绝的哺乳动物和鸟类，大约75%是生活在岛屿上的物种。

由于人类开发利用土地的规模越来越大，将野生生物的生境切割成一块块越来越小的处于人类包围中的“小岛”，使之成为易受干扰和破坏的岛状生境，破坏了生态系统的完整性，也加速了物种灭绝的进程。在世界上已建立的保护区内，物种仍在不断减少，其原因也是由于自然保护区大多是一些岛屿状生境，无法维持生物多样性的长期存在。

4．岛屿生物地理学对生态结构的论述

岛屿生物地理学是为描述岛屿生态结构作用而发展的理论，岛屿生物地理学认为：

（1）一个岛上的物种数S是该岛面积A和该岛与其他岛屿相隔距离D的函数，即S=f（A, D）, A越大或者D越小，则S越大。

（2）每种生物都需要一个求得生存和发育的最小面积，其最小面积的尺度因物种而异；每种生物也有一个能够越过“海洋”而到达邻岛的最小距离，其距离也因物种而不同。例如，英国现有鸟类生存的最小面积是100公顷。

（3）某一受隔绝的岛屿状生境中，生物尤其是动物的生存与繁殖或种群的延续，都有一个临界的种群密度和种群规模，当个体数降到此临界值以下，该物种就会灭绝。依靠单一食物来源的动物，处于营养级高层的动物，只在有限的或专门筑巢区栖息繁殖的动物，迁徙性动物，都是易灭绝性动物。作为一般规律，野生动物种群至少需保持500个个体，才能通过自然选择进行某种程度的进化，否则，终究会因缺乏进化适应性而灭绝。

5．生态结构的物种多样性

物种的多样性是构成生态系统多样性的基础，也是使生态系统趋于稳定的重要因素。物种与生态系统整体性的关系，可用Ehrlichs的“铆钉”去除理论作出形象的说明：当从飞机机翼上选择适当的位置拔掉一个或几个铆钉时，造成的影响可能是微不足道的。当铆钉被一个接一个地拔去时，危险就逐渐逼近。每一个铆钉的拔除都增加了下一个铆钉断裂的危险，当铆钉被拔到一定程度时，飞机必然突然解体。

同理，在生态系统中，每一个物种的灭绝就犹如飞机损失了一个铆钉，虽然一个物种的损失可能微不足道，但却增加了其余物种灭绝的危险。当物种损失到一定程度时，生态系统就会彻底被破坏。在我国热带雨林中曾观察到，砍掉了最高的望天树，其余的树木就将受到严重的影响，因为有很多树木是靠望天树的荫庇才能够生存的。

自然形成的物种多样性是生物与其环境长期作用和适应的结果。环境条件越是严酷，如干旱、高寒、多风和荒漠地带，物种的多样性越低，生态系统也就越脆弱，越不稳定。在这种条件下，破坏了1、2种物种，就可能使生态系统全部瓦解。最典型的例子是我国西北的胡杨树、红柳等沙漠植物被砍伐后，很快招致土地沙漠化，生态系统完全被毁灭。

6．生态结构的生物组成协调性

植物之间、动物之间以及植物和动物之间长期形成的组成协调性，是生态系统结构整体性和维持系统稳定性的重要条件，破坏了这种协调关系，就可能使生态平衡受到严重破坏。野兔被带到澳洲造成的野兔成灾、北美科罗拉多草原消灭狼导致的鹿群增殖过多使草原遭致破坏，都是这方面的突出例子。

动物之间的捕食与被捕食关系对于维持生态系统的协调和平衡具有重要意义。许多猛禽、蛇类和部分兽类如黄鼠狼和狐狸等，都是老鼠的天敌。一只猫头鹰一个夏季可捕鼠1000多只；一条中等大小的成年蛇，每年约捕鼠150只；一只黄鼠狼一年可捕鼠200～300只。现在，由于这些鼠类天敌被捕杀，或者被农药毒杀，或因栖息地破坏而大量减少，才使老鼠迅速增加，成为巨大的生态危害。据估计，我国约有老鼠30～35亿只，受老鼠危害，一年损失粮食近百亿千克。在植物和动物之间，要特别注意保护单一食性动物的食料来源。在这方面，大熊猫和箭竹的关系最能说明问题。实际上，在任何生态系统中，当植物受到影响时，都会不同程度地影响到相关动物的生存。

7．生态结构的环境条件匹配性

生态系统结构的完整性也包括无生命的环境因子在内。土壤、水和植被三者是构成生态系统的支柱，他们之间的匹配性对生态系统的盛衰具有决定性意义。环境的匹配性当首推水分。水分供应充足、均匀或适时，水质好，都对生态系统有重要影响。土壤的影响很复杂，氮、磷、钾肥分的适当配比、土壤的结构、性质和有机质的含量，都对生态系统有重要影响。

影响生态系统环境功能甚至影响系统自身稳定性的另一个关键是生态过程，主要是物质的循环和能量的流动两个主要过程。运行过程必须持续进行，削弱这一过程或切断运行中的某一环节，都会使生态系统恶化甚至完全崩溃。

保持生态系统物质循环的根本措施是任一种元素（物质）从某个环节被移出系统之外，都必须以一定的方式予以补充。例如：在农田生态的物质循环中，当作物收获带走养分时，就需施肥予以补充。同理，当某地植被因开发建设活动遭到破坏或清除时，就需人工补建绿色植被予以补偿，从而维持物质的循环作用。

8．生态系统的能量流动

能量流动是指来自太阳的光能经植物光合作用变为有机物（化学能）被储存起来，然后沿植物、动物和微生物的方向被传递。构成能量流动的核心是绿色植物，因此，能量流动的持续性也是以绿色植物的保护为核心的。

9．生态系统的时空结构

时空结构也称形态结构，是指各种生物成分或群落在空间上和时间上的不同配置和形态变化特征，包括水平分布上的镶嵌性、垂直分布上的成层性和时间上的发展演替特征，即水平结构、垂直结构和时空分布格局。

（1）生态系统的水平结构。生态系统的水平结构是指在一定生态区域内生物类群在水平空间上的组合与分布。在不同的地理环境条件下，受地形、水文、土壤、气候等环境因子的综合影响，植物在地面上的分布并非是均匀的。有的地段种类多、植被盖度大动物种类也相应多，反之则少。这种生物成分的区域分布差异性直接体现在景观类型的变化上，形成了所谓的带状分布、同心圆式分布或块状镶嵌分布等的景观格局。

（2）生态系统的垂直结构。生态系统的垂直结构包括不同类型生态系统在海拔高度不同的生境上的垂直分布和生态系统内部不同类型物种及不同个体的垂直分层两个方面。随着海拔高度的变化，生物类型出现有规律的垂直分层现象，这是由于生物生存的生态环境因素发生变化的缘故。生态系统内部垂直结构以农业生态系统为例。作物群体在垂直空间上的组合与分布，分为地上结构与地下结构两部分。地上部分主要研究复合群体茎枝叶在空间的合理分布以求得群体最大限度地利用光、热、水、大气资源。地下部分主要研究复合群体根系在土壤中的合理分布，以求得土壤水分、养分的合理利用，达到“种间互利，用养结合”的目的。

（3）生态系统的时间结构。生态系统的结构和外貌也会随时间不同而变化。这反映出生态系统在时间上的动态。一般以三个时间量度来考察。一是长时间量度，以生态系统进化为主要内容；二是中等时间量度，以群落演替为主要内容；三是昼夜、季节和年份等短时间量度的周期性变化。这种短时间周期性变化在生态系统中较为普遍。

10．生态系统的营养结构

营养结构是指生态系统中生物与生物之间，生产者、消费者和分解者之间以食物营养为纽带所形成的食物链和食物网，它是构成物质循环和能量转化的主要途径。

（1）食物链。植物所固定的能量通过一系列的取食和被取食的关系在生态系统中传递，生物之间存在的这种传递关系称之为食物链。所谓食物链，就是一种生物以另一种生物为食，彼此形成一个以食物连接起来的链锁关系。受能量传递效率的限制，食物链一般4～5个环节，最少3个。但也有例外的时候，例如，我国的蛇岛，曾出现过7个环节：“花蜜—飞虫—蜻蜓—蜘蛛—小鸟—蝮蛇—老鹰”，但这种情况是极为特殊的。食物链主要可分为两类，一种是以活体为起点的，称之为牧食食物链，另一种是以死体为起点的，称之为碎屑食物链。

（2）食物网。在生态系统中，生物之间实际的取食与被取食的关系，并不像食物链所表达的那样简单，通常是一种生物被多种生物食用，同时也食用多种其他生物。这种情况下，生态系统中的生物成分之间通过能量传递关系，存在着一种错综复杂的普遍联系，这种联系像是一个无形的网，把所有的生物都包括在内，使它们彼此之间都有着某种直接或间接的关系。这样，在一个生态系统中，食物关系往往很复杂，各种食物链互相交错，形成的就是食物网。食物网越复杂，生态系统抵抗外力干扰的能力就会越强，反之，越弱。

11．研究食物链和食物网的组成及其量的调节的意义

（1）物质流在食物链中有一个突出特性，即生物富集作用。某些自然界不能降解的重金属元素或其他有毒物质，在环境中的起始浓度并不高，但经过食物链逐渐富集进入人体后，可能提高到数百倍甚至数百万倍。

（2）可以带来很大的经济价值。例如，鱼类和野生动物的保护，就必须明确该地区动物、植物间的营养关系，而且还应注意食物链中量的调节，才能使该项目自然资源获得稳定和保存，否则会破坏自然界的平衡与协调，使该地区的生物群落发生改变，对社会经济产生严重影响。