二、生态因子

1．生态因子的概念

生态因子是对生物生长、发育、生殖、行为和分布等生命活动有直接或间接影响的环境因子。常直接作用于个体和群体，主要影响个体生存和繁殖、种群分布和数量、群落结构和功能等。各个生态因子不仅本身起作用，而且相互发生作用，既受周围其他因子的影响，反过来又影响其他因子。

2．生态因子根据性质分的类型

生态因子的类型多种多样，分类方法也不统一。简单、传统的方法是把生态因子分为生物因子和非生物因子。根据生态因子的性质可分为以下类型：

（1）生物因子。生物因子包括生物之间的各种相互关系，如捕食、寄生、竞争和互惠共生等。

（2）地形因子。地形因子如地面的起伏、坡度、坡向、阴坡和阳坡等，通过影响气候和土壤，间接地影响植物的生长和分布。

（3）土壤因子。土壤是气候因子和生物因子共同作用的产物，土壤因子包括土壤结构、土壤的理化性质、土壤肥力和土壤生物等。

（4）气候因子。气候因子也称地理因子，包括光、温度、水分、空气等。根据各因子的特点和性质，还可再细分为若干因子。如光因子可分为光强、光质和光周期等，温度因子可分为平均温度、积温、节律性变温和非节律性变温等。

（5）人为因子。把人为因子从生物因子中分离出来是为了强调人的作用的特殊性和重要性。人类活动对自然界的影响越来越大和越来越带有全球性，分布在地球各地的生物都直接或间接受到人类活动的巨大影响。

3．生态因子的特点

（1）非等价性。对生物起作用的诸多因子是非等价的，其中有1～2个是起主要作用的主导因子。主导因子的改变通常会引起其他生态因子发生明显变化或使生物的生长发育发生明显改变，如光周期现象中的日照时间和植物春化阶段的低温因子就是主导因子。

（2）综合性。每一个生态因子都是在与其他因子的相互影响、相互制约中起作用的，任何因子的变化都会在不同程度上引起其他因子的变化。如光照强度的变化必然会引起大气和土壤温度和湿度的改变，这就是生态因子的综合作用。

（3）直接性和间接性。直接参与生物生理过程或参与新陈代谢的因子属于直接因子，如光、温、水、土壤养分等。如光可以促进种子萌发。而那些通过影响直接因子而对生物作用的因子，属于间接因子，如海拔，坡向，经、纬度等就是间接因子，他们对生物的作用不亚于直接因子。

（4）阶段性和限制性。生物在生长发育的不同阶段往往需要不同的生态因子或生态因子的不同强度。那些对生物的生长、发育、繁殖、数量和分布起限制作用的关键性因子叫限制因子。

（5）不可替代性和可调剂性。生态因子虽非等价，但都不可缺少，一个因子的缺失不能由另一个因子来代替。但某一因子的数量不足，有时可以由其他因子来补偿。如光照不足所引起的光合作用的下降可由CO2浓度的增加得以补偿。

4．生态因子（量）的限制作用定律

（1）谢尔福德耐受定理（Shelford'slawoftolerance）。生态学家V.E. Shelford于1913年研究指出，生物的生存需要依赖环境中的多种条件，而且生物有机体对环境因子的耐受性有一个上限和下限，任何因子不足或过多，接近或超过了某种生物的耐受限度，该种生物的生存就会受到影响，甚至灭绝。这就是Shelford耐受定律。

后来的研究对Shelford耐受定律也进行了补充：每种生物对每个生态因子都有一个耐受范围，耐受范围有宽有窄；在一个因子处于不适状态时，对另一个因子的耐受能力可能下降；生物在整个发育过程中，耐受性不同，繁殖期通常是一个敏感期；对所有因子耐受范围都很宽的生物，一般分布很广；生物实际上并不在某一特定环境因子最适的范围内生活，可能是因为有其他更重要的因子在起作用。

（2）李比希最小因子定律（Liebig'slawofminimum）。1840年农业化学家J.Liebig在研究营养元素与植物生长的关系时发现，植物生长并非经常受到大量需要的自然界中丰富的营养物质如水和CO2的限制，而是受到一些需要量小的微量元素如硼的影响。他提出“植物的生长取决于那些处于最少量因素的营养元素”，后人称之为Liebig最小因子定律。Liebig之后的研究认为，要在实践中应用最小因子定律，还必须补充两点：一是Liebig定律只能严格地适用于稳定状态，即能量和物质的流入和流出是处于平衡的情况下才适用。二是要考虑因子间的替代作用。

5．生态因子的作用形式

（1）构成种种破坏力量。如天敌、自然灾害（超限的理化条件）及某些人类活动（滥垦滥伐滥牧、工业污染等）。

（2）构成维持生物代谢和繁殖所必需的营养物质和理化条件。这些理化条件也都表现为能量或物质，如日照、温度、pH值、渗透压等。（3）作为信息诱发生物的节律性反应。如日照和温度的昼夜或季节变化，能引起植物的萌发、生长、开花等阶段变化和动物的冬眠、迁徙等周期活动。

6 生物之间相互关系的类型

生物有机体不是孤立生存的，在其生存环境中，甚至其体内都有其他生物的存在，这些生物便构成了生物因子。生物与生物因子之间发生各种关系，这种相互关系既表现在种内个体之间，也存在于不同的种间。

7．生物因子对生物影响的特点

生物因子主要有食物、捕食者、寄生物和病原微生物。与非生物因子相比，生物因子对生物的影响有以下特点：

（1）一般情况下，生物因子只影响到种群中的某些个体。

（2）生物因子在相互作用、相互制约中产生了协同进化。

（3）生物因子一般仅直接涉及两个物种或与其邻近密切相关物种之间的关系。

（4）生物因子对生物种群的影响程度通常与种群的密度有关。

8．土壤因子对生态系统的影响

土壤是陆地生态系统的基础，也是具有决定性意义的生命支持系统。土壤的组成部分主要有矿物质、有机质、土壤水分和土壤空气。具有肥力是土壤最典型的特性之一。土壤因子对生态系统的影响主要表现在土壤质地与结构对生物的影响、土壤的物理化学性质对生物的影响和土壤的生态学意义三个方面。

9．土壤质地与结构对生物的影响

土壤是由固体、液体和气体组成的三相系统，其中固体颗粒是组成土壤的物质基础。土粒按直径大小分为粗砂（2.0～0.2毫米）、细粒（0.2～0.02毫米）、粉砂（0.02～0.002毫米）和黏粒（0.002毫米以下）。这些大小不同的土粒的组合称为土壤质地。根据土壤质地可把土壤分为砂土、壤土和黏土三大类。砂土的砂粒含量在50%以上，土壤疏松、保水保肥性差、通气透水性强。壤土质地较均匀，粗粉粒含量高，通气透水、保水保肥性能都较好，抗旱能力强，适宜生物生长。黏土的组成颗粒以细黏土为主，质地黏重，保水保肥能力较强，通气透水性差。土壤结构是指固体颗粒的排列方式、孔隙的数量和大小以及团聚体的大小和数量等。最重要的土壤结构是团粒结构（直径0.25～10毫米），团粒结构具有水稳定性，由其组成的土壤，能协调土壤中水分、空气和营养物之间的关系，改善土壤的理化性质。土壤质地与结构常常通过影响土壤的物理化学性质来影响生物的活动。

10．土壤的物理化学性质对生物的影响

（1）土壤温度。土壤温度对植物种子的萌发和根系的生长、呼吸及吸收能力有直接影响，并通过限制养分的转化来影响根系的生长活动。一般来说，低的土温会降低根系的代谢和呼吸强度，抑制根系的生长，减弱其吸收作用。土温过高则促使根系过早成熟，根部木质化加大，从而减少根系的吸收面积。

（2）土壤水分。土壤水分与盐类组成的土壤溶液参与土壤中物质的转化，促进有机物的分解与合成。土壤的矿质营养必须溶解在水中才能被植物吸收利用。土壤水分太少引起干旱，太多又导致涝害，都对植物的生长不利。土壤水分还影响土壤内无脊椎动物的数量和分布。

（3）土壤空气。土壤空气组成与大气不同，土壤中O2的含量只有10%～12%，在不良条件下，可以降至10%以下，这时就可能抑制植物根系的呼吸作用。土壤中CO2浓度则比大气高几十到上千倍，植物光合作用所需的CO2有一半来自土壤。但是，当土壤中CO2含量过高时（如达到10%～15%），根系的呼吸和吸收机能就会受阻，甚至会窒息死亡。

（4）土壤酸碱度。土壤酸碱度与土壤微生物活动、有机质的合成与分解、营养元素的转化与释放、微量元素的有效性、土壤保持养分的能力及生物生长等有密切关系。根据植物对土壤酸碱度的适应范围和要求，可把植物分成酸性土植物（pH＜6.5）、中性土植物（pH6.5～7.5）和碱性土植物（pH＞7.5）。土壤酸碱度对土栖动物也有类似影响。

11．土壤的生态学意义

土壤是许多生物的栖息场所。土壤中的生物包括细菌、真菌、放线菌、藻类、原生动物、轮虫、线虫、蚯蚓、软体动物、节肢动物和少数高等动物。土壤中既有空气，又有水分，正好成为生物进化过程中的过渡环境。土壤是植物生长的基质和营养库。土壤提供了植物生活的空间、水分和必需的矿质元素。土壤是污染物转化的重要场地，土壤中大量的微生物和小型动物，对污染物都具有分解能力。