任务一 细胞

细胞是动物有机体形态结构、生理功能和生长发育的基本单位。细胞分为原核细胞和真核细胞，二者之间最大的区别在于细胞核膜的有无，只有真核细胞才有完善的细胞核膜。单细胞生物是一个完整的生命体，具有全部生命属性。多细胞生物体的细胞在结构和功能上出现不同程度的分化，生物进化程度越高，分化越精细。

构成高等动物的细胞都是真核细胞，其数量可以达到几十万亿个 [（4～6）× 1013 ]。细胞具有新陈代谢、生长发育、兴奋性、繁殖、遗传和变异等生命现象。

构成动物有机体的分子可以分为有机物和无机物两种。有机物主要是蛋白质、糖类、脂类和核酸；蛋白质是结构大分子，结构复杂，形态多样，功能各异；糖类是动物能量的主要来源；脂类主要是参与构成机体的细胞膜和储存能量；核酸是信息大分子，存储和传递着大量的控制各种生命活动的信息。无机物除了有水和Na+、K+、Ca2+、Mg2+、Cl-等简单的离子外，也有像羟磷灰石 [Ca₁₀（PO₄）₆（OH）₂]那样比较复杂的物质。

高等动物机体的细胞因其所处的环境条件和所执行的生理功能不同而呈现出多种形态。处于液态环境中游离的单个细胞，如白细胞多呈球形；处于边界位置的细胞常呈扁平形；排列紧密的细胞则多呈多边形；有极性的细胞多呈立方形或柱形；执行舒缩作用的细胞多呈长梭形或长圆柱形；具有接受刺激和传导冲动作用的细胞常呈星形或具有长突起；能运动的细胞通常形状不规则并具有鞭毛或纤毛。

细胞的大小随细胞类型的不同而相差悬殊，鸟类的卵黄特别大，鸡的卵黄直径2～3 cm，鸵鸟卵黄直径可达10 cm。哺乳动物神经细胞的突起可延伸1 m以上。多数动物细胞直径在10～30μm之间，需借助光学显微镜才能分辨。生物个体的大小并不取决于细胞体积的差异，而是由于细胞数量不同所致。

构成细胞的分子与动物机体的化学成分是一致的。

细胞由细胞膜、细胞质和细胞核组成。

一、细胞的构造

1.细胞膜

细胞膜是细胞表面一层连续的界膜，又称原生质膜或质膜。细胞膜起着维持细胞内环境相对稳定的作用，同时能完成细胞的物质交换、代谢活动、信息传递和细胞识别等功能。细胞膜厚7～10 nm，光学显微镜下不易分辨，电子显微镜下则清晰可见。细胞膜主要由蛋白质和脂类构成，还有少量多糖和微量的核酸等。细胞膜的基本结构是在脂质双分子层中镶嵌着可移动的球形蛋白质，即所谓 “脂质双层镶嵌球蛋白”结构（图1-1）。这种结构不仅存在于细胞的外表面，也存在于细胞的内部，所以又将这种结构称为生物膜或单位膜。细胞膜上的蛋白质与受体、载体和抗原等有关。物质进出细胞膜主要有单纯扩散、异化扩散、主动转运、入胞作用和出胞作用等几种方式。细胞与周围环境间的一切联系都必须通过细胞膜，细胞生命活动中的许多基本现象，如物质运输、能量转换、代谢调控、细胞识别、细胞免疫、神经冲动传导、激素和药物的作用和肿瘤发生等都与细胞膜有关。细胞膜还参与细胞运动、细胞分化和保护等作用。

2.细胞质

细胞质是细胞核与细胞膜之间的物质，是细胞内进行代谢作用和执行各种功能活动的场所，包括细胞质基质、细胞器和细胞内含物（图1-2）。

细胞质基质是细胞质中除细胞器和内含物以外的半透明胶状物质，含有较多的蛋白质，占细胞蛋白质总量的20%～25%，其中可溶性酶主要是一些与糖酵解、脂肪酸合成、核苷酸代谢以及氨基酸活力有关的酶类，还含有水、糖类、脂类和无机盐等。内含物是细胞质内具有一定形态的营养物质或代谢产物，包括脂肪、糖原、蛋白质、分泌颗粒及色素颗粒等，其数量及形态等可因细胞类型和生理状态的不同而变化。

细胞器是细胞质内具有一定形态结构和生理功能的结构。动物细胞中具有单位膜的细胞器包括线粒体、内质网、高尔基复合体、溶酶体和过氧化物酶体，其中线粒体有双层单位膜，并独立存在于细胞质中，其余的均围以单层单位膜，彼此间在结构和功能上均有一定的联系，可相互转化，并与质膜和核膜相连。非膜性细胞器包括中心体、核糖体、微管和微丝等。

（1）线粒体 线粒体呈线状或颗粒状，具有内、外两层单位膜。外层完整独立，内膜向内形成嵴，内膜内表面有很多基质颗粒（基粒），是与三羧酸循环、脂肪酸氧化和氨基酸降解等有关的各种酶。线粒体是细胞内氧化、储能和供能的场所——细胞的供能站，能量消耗大的细胞内线粒体数量多，线粒体在细胞内通常位于需要供应能量的位置。

（2）核糖体 核糖体也称核蛋白体或核糖核蛋白体，体积较小，由大、小两个亚基组成。大亚基呈头小身大的无腿侏儒形，小亚基呈头大身小的无腿侏儒形。两个亚基可单独存在或相互抱和在一起。有的核糖体附着于糙面内质网或核膜的表面，称为附着核糖体（膜旁核糖体）；有的游离于细胞质中，称为游离核糖体。核糖体与蛋白质合成有关，当合成蛋白质时，常见几个或几十个单核糖体由一条mRNA串联起来，形成多聚核糖体。一般认为，游离核糖体主要合成结构蛋白、酶蛋白及基质蛋白，供细胞本身的生长及代谢等需要；而附着核糖体主要合成分泌蛋白或输出蛋白，如抗体和分泌物等。

（3）内质网 内质网是细胞内由膜构成的、相互连通的膜管状结构，相互交织成网状。根据其表面是否附着有核糖体，可将其分为粗（糙）面内质网和滑面内质网。粗面内质网外表面附有核糖体，数量和形态随细胞类型而异，如分泌蛋白质特别旺盛的浆细胞和胰腺的腺泡细胞的粗面内质网很发达，主要功能是合成外输性蛋白质，如各种肽类激素、酶类和抗体等；滑面内质网的膜表面光滑，无核糖体附着，通常由有分支的小管或小泡相互吻合而成，其化学组成、酶的种类及数量也各有差异，主要功能是分泌非蛋白物质和集散某些离子等。

（4）高尔基复合体 高尔基复合体位于细胞的分泌面上，由扁平囊、小泡和大泡三部分组成。扁平囊是高尔基复合体的主体，一般由3～8层表面光滑的膜囊平行排列成略弯曲的弓形，中央较狭窄，边缘稍膨大，呈现两个面。凸面一般靠近核膜或内质网膜，称为形成面；凹面称分泌面或成熟面，朝向细胞游离面。小泡位于凸面附近，大泡位于凹面附近，小泡不断向扁平囊融入，大泡不断从扁平囊上脱落下来。高尔基复合体的功能与分泌有关，主要是对粗面内质网合成的物质进行加工、浓缩使其成熟、包装并运输至细胞外。

（5）溶酶体 溶酶体是单层单位膜围成的圆形或椭圆形小泡，大小不一，内含多种酸性水解酶，并以酸性磷酸酶作为标志酶的细胞器。溶酶体执行细胞的 “消化”功能，能将外源性大分子、病菌、异物或衰老死亡的细胞碎片、破损的细胞器和过多的分泌颗粒水解。具有吞噬能力的细胞含有较多的溶酶体，可及时杀死、处理和清除对细胞和机体有害的微生物及其它异物，在对底物消化分解时还可保留抗原信息，因此，溶酶体不仅能防止病原扩散，而且在免疫机制中起重要作用。在创伤或炎症时，溶酶体参与清除细菌和细胞碎片，为消除炎症和创伤愈合创造条件。精子的顶体实际上也是一个大型溶酶体。

（6）过氧化物酶体 过氧化物酶体又称微体，是由单层单位膜围成的球形或椭圆形小泡，内含过氧化物酶、过氧化氢酶和多种氧化酶，其功能主要是防止细胞过氧化物中毒。

上述5种细胞器，也称细胞的内膜系统，内膜系统与细胞质膜及细胞核膜合称细胞的微膜系统。

（7）微丝与微管 微丝与微管属于细胞内的微梁系统。微丝是细胞质内的一种丝状物，既可在细胞内形成网状结构，又可有规则地成束排列。微丝具有收缩功能，细胞的许多生理活动都与微丝有关，如细胞的吞噬作用和胞饮作用、微绒毛的收缩、伪足的伸缩、分泌颗粒的移动及排出、细胞器的位移与变形等。肌细胞内的肌动蛋白微丝与肌球蛋白微丝互相滑动，从而引起肌细胞收缩。微管是由微管蛋白组成的细长而中空的管状结构，是构成细胞骨架和多种细胞器的成分之一。微管粗细均匀，可弯曲，但不分支，典型的微管由13根直径约5 nm的原丝平行排列而成。微管普遍存在于各种细胞内。

3.细胞核

多数细胞只有1个核，少数细胞有两个或多个细胞核。细胞核既是细胞生命活动的调节中心，又是蕴藏与控制遗传的中心。细胞核由核膜、核基质、核仁和染色质构成。

核膜是细胞核表面由两层单位膜组成的被膜，内、外两层核膜彼此融合成许多核孔，是细胞核与细胞质之间的重要通道。核膜外层附有核糖体。除核膜、核仁和染色质以外，存在于细胞核内的物质称为核基质，含有水、无机盐和多种酶类，如DNA聚合酶、RNA酶等。核仁是球形的致密体，其化学成分主要是RNA，也有少量DNA及大量碱性和酸性蛋白质，有合成rRNA等功能。

染色质是由脱氧核糖核酸（DNA）与蛋白质组成的纤维状复合物。染色质分为常染色质和异染色质。常染色质是被碱性染料着色较浅的区域，而染色较深的区域称异染色质。当细胞进入有丝分裂前，核内纤维状染色质高度卷曲和螺旋化，变粗变短形成可见的具有一定形态结构和数量的染色体。染色体的数目和形状因动物种类而异，但各种动物染色体的数目却是恒定的，如马有64条、牛60条、猪38条、绵羊54条、山羊60条、驴62条、鸡78条、鸭80条等。染色体在体细胞内的数目是二倍体，即双倍体；而在成熟的性细胞内，其数目只有体细胞的一半，是单倍体。在体细胞的染色体中，每两个染色体相配对。其中有一对的形状因性别而异，称为性染色体。哺乳动物的性染色体中，一条是较大的X染色体，另一条是较小的Y染色体，雄性动物体细胞的性染色体为XY，雌性动物体细胞的性染色体为XX。在家禽中，雄性是ZZ型染色体，雌性是ZW型染色体。

二、细胞的生命活动

1.细胞分裂

细胞数量的增加靠细胞分裂，而细胞种类的增加则靠细胞分化。细胞分裂是细胞繁殖子代细胞的进程。细胞通过分裂产生新细胞，促进机体的生长发育，补充衰老死亡的细胞。细胞的分裂能力与细胞分化程度有关，细胞分化程度越低，分裂能力越强；分化程度越高，分裂能力越弱，当细胞高度分化时就完全丧失了分裂的能力。细胞分裂包含细胞核和细胞质的分裂，主要有3种分裂形式，即无丝分裂、有丝分裂和减数分裂。

2.细胞分化

细胞分化是指细胞分裂的过程中，细胞的化学组成、结构和功能发生变化的过程。在高等生物体内，细胞分化特别显著，其过程基本上是不可逆的，它导致了个体的成熟、衰老和死亡。细胞分化存在于生物体的整个生命过程中，但在胚胎期表现最为明显。动物体的胚胎发育从受精卵开始，经过卵裂、囊胚、原肠胚、三胚层分化后，逐步出现了组织和器官，最后成为一个完整的有生命的个体。胚胎发育的主要过程是细胞的分裂、生长和分化，细胞分裂使细胞的数量增加，生长使细胞的体积增加，分化使细胞的种类增加。正常情况下，细胞的不断分裂，通常伴随着细胞的逐步分化。在细胞分化的不同阶段，细胞分裂的速度和能力是不同的，细胞分化程度越高，分裂速度越慢，分裂能力越小；分化程度越低，分裂速度越快，分裂能力越大。成体已分化的细胞各自有特殊形态结构，并执行特定的生理功能，有的细胞在一般情况下已丧失再分化为其它细胞的能力，如神经元；而有的细胞仍保持分化为其它细胞的能力，如造血干细胞等。

3.细胞的衰老和死亡

不同类型细胞的寿命差异很大，一般来说，高度分化的细胞，如神经细胞和肌细胞在出生后即停止分裂，其寿命可与个体寿命相等；红细胞在血液循环中存留约120d；中性粒细胞在正常情况下仅存活约8d。

细胞衰老时，主要表现为代谢活动降低、生理功能减弱，同时，细胞形态结构也发生相应的变化。此时，原生质和水分均减少，细胞内各种酶的活力减弱，RNA和DNA的合成及损伤修补能力也明显下降。质膜结构的破坏导致细胞膜透性发生变化。线粒体数量的减少、膨胀变形以至破裂，高尔基复合体和内质网膜的破裂，溶酶体数量的增加都是细胞衰老的征象。

细胞死亡一般可分为坏死和凋亡两种。细胞的坏死主要是致病因素引起的，也称为非程序性死亡或酶融性死亡。细胞坏死过程中有核固缩、核碎裂、核溶解、细胞嗜酸性增强、胞膜破裂、细胞内容物弥散出来等现象。而细胞凋亡是有严格程序控制的，因此也称为程序性死亡。细胞凋亡过程中出现有完整细胞膜的凋亡小体、细胞体积缩小、连接消失、胞质密度增加、线粒体膜电位消失和细胞色素C释放、核质浓缩、核膜及核仁破碎、DNA降解、胞膜有小泡形成等现象发生，最终可将凋亡细胞遗骸分割包裹为几个凋亡小体，无内容物外溢，因此不引起周围的炎症反应，凋亡小体可迅速被吞噬。

细胞的不同死亡方式与动物的发育、炎症、肿瘤及衰老等有关。