第二节 生物学特性

枸杞树一生中经历生长、结果、更新和衰老死亡的过程,这个过程叫做生命周期,也叫年龄时期。枸杞树的生长在形态解剖上的表现,是细胞组织上器官数量增加与体积扩大。起初是树体生长旺盛,随着树龄增加,枝条开花结果逐年增多,大量营养物质由同化器官转向果实与种子,从而改变了生长与结果的消长关系。这时生长趋向于缓慢,使原先的营养生长占优势逐步转变成了生殖生长占优势,衰老成分随之增加,于是部分枝条和根系开始死亡,并逐渐发展到整体衰老。

一、枸杞的生命周期

枸杞树在一生中,随着树龄的增长,按其生长结果特点,可把它分为以下四个时期。

(一)苗期(也叫营养生长期)

有性繁殖春季播种育苗,幼苗长到当年秋天,一般高达60~100 cm,根颈粗0.5~1.0 cm;无性繁殖春季硬枝扦插育苗,苗高一般60~120 cm,粗0.5~2.0 cm;嫩枝扦插育苗,苗高一般40~60 cm,粗0.3~0.5 cm。移植之后进行修剪,高生长受到限制,其生长量主要表现在树干长粗、树皮增厚、树冠扩大。评判苗期生长量的指标是把树干根颈大小和皮层厚薄作为测定指标,作为树干解析和不同幼龄枸杞生长量调查。这个时期植株幼小,树冠和根系长势都很强,地上部分多呈独干生长,分枝快,生长旺盛,根吸收面积迅速扩大,此时期一般长达1~2年。

(二)幼龄期

种子繁殖的枸杞,自定植之后到树冠基本养成,达到成年枸杞修剪所需要的高度。这一时期的生长特点是,随着树龄增大而树干增粗,树体增高,枝干增多,树冠扩大,一般根颈当年生长量达0.7 cm,是增长最高阶段,幼龄期是增长树冠进行整形修剪时期,每年的整形修剪要根据植株大小、放顶扩冠,高度和冠幅相应发展,一般是冠幅大于树高,为树高的1.2~1.4倍;无性繁殖树,幼龄为1~3年,结果早,产量提高快。

(三)结果期

1.结果初期

从第一次开花结果到大量结果前为止。扦插苗从第一年后开始,实生苗从第二年后开始,到第四年止,这时树冠和根系生长都很旺盛,根颈年增粗0.5~1.0 cm。由于长势强,易从主干或主、侧枝上不断生长出粗壮的徒长枝,骨干枝逐年形成并加强,结果枝增多,果大,产量迅速增加。在第3~4年,每亩产量达100~200 kg,树冠基本形成。

2.结果盛期也叫盛果期

这一时期植株生长旺盛,树体不断充实,枝叶繁茂,一般树高1.6~1.7 m,根颈粗5~13 cm。这是枸杞大量结果和产量达到最高的时期亩产量可达150~350 kg,果实仍然较大。但由于大量结果,生长量逐渐减少,增长率降低,这一龄期又可分为三个阶段:5~10年为盛果初期,枝干增粗,数量增多以充实树冠,根颈年生长量达0.4 cm;10~25年为盛果中期,根颈年生长量为0.2 cm,生长量开始减缓;25~35年为盛果末期,生长更缓慢,根颈年生长量为0.15 cm。盛果中、末期,树冠幅度和枝干数量基本稳定。

3.结果后期

盛果期的延续,这时结果能力开始下降,果实变小,新梢生长减弱,生长量小;长势渐渐衰弱,树干开始心腐,树冠有秃顶出现,后期树冠下部主枝死亡增多,树冠出现较大空缺,顶部有不同程度裸露。

(四)衰老期

衰老期是结果后期的延续。生长衰弱,树干和主根心腐,骨干枝和主枝大量死亡,树冠枝干稀少,失去原来的树形姿态,基本停止粗生长,呈衰弱状态;产量剧减,果实小,质量差。枸杞树的经济寿命很长,一般树体寿命能达60~70年,在较好的栽培条件下有的树100年仍能结果。

上述划分是一个大体的概念,枸杞树的生命进程同土壤、光照及栽培条件关系很大。如果栽培条件好,结果早,结果初期短,盛果期长,衰老推迟;管理不好就可能是相反的结果。掌握树体生长发育规律,规范管理,就可促进枸杞树早结果,多结果,延长盛果期,及时更换衰老树,取得更大的经济效益。

二、枸杞器官的特性

枸杞树是由地下和地上两部分组成。地下部分是根系,它由主根、侧根和须根组成;地上部分是由主干、主枝和侧枝组成树冠骨架,在上面着生芽、枝、叶、花、果和种子。

枸杞的器官可分为营养器官(根、茎、叶)和生殖器官(花、果、种子)两部分。营养器官进行营养生长活动,生殖器官进行一系列生殖活动,它们两者是相互依存又相互制约的。

(一)根

1.根的作用

根系是重要的营养器官,它的功能主要是:①把植株固定在土壤里并支撑树体生长;②吸收土壤中的水分、矿物养分和少量有机物质(如腐殖酸); ③贮藏、输送养分及水分;④有机物质合成作用,可把无机氮转化为氨基酸、蛋白质;把从土壤中吸收来的二氧化碳和碳酸盐从叶片中输送到地上部分参与光合作用过程。因此,研究并掌握根的生长规律,可制订出合理的农艺措施,如深翻、增施农家肥,改善土壤理化性质,为根系提供良好的生长条件,对于维持枸杞正常生长和丰产都有重要意义。

2.根的组成

枸杞根系,通常包括主根、侧根和须根三部分。主根是由种子的胚芽发育而成,所以只有种子繁殖的实生植株才有主根。营养繁殖(枝条扦插、压条、根蘖)的苗木没有主根只有侧根和须根,其根系者是来源于母体茎上或根上的不定芽。

枸杞主根有向地性,向下延伸较深,一年生的实生苗,主根深可达1m。野生枸杞根系能垂直向下延伸5~6m。

由主根和侧根构成根系骨架。在主、侧根上着生细小须根,生长季节,须根先端呈白色,可把它分为4个不同的根区,即:①根冠区。它位于根尖的最先端,长约226 μm,像一个帽状的细胞群,罩在分生组织区的前端。当根向前伸展时,因同土壤摩擦而脱落,它可通过其后部的分生组织区的前端细胞分裂来产生新的根冠细胞。②分生组织区。它在根冠之后,由薄壁细胞组成。薄壁细胞的分生能力很强,当它沿着根轴方向延伸时,就形成了根的伸长生长。③细胞伸长区。它位于分生组织区的后方,是根尖分生组织区细胞大量伸长生长的根区。④根毛区。它位于细胞伸长区的后方,长约1 120 μm。在这里密生许多白色的纤毛状突起物,这就是根毛。根毛是单细胞,细胞壁很薄,是吸收土壤中水分和养分的主要器官。根毛很小,长约322.5 μm,粗13.3 μm,但数量很大,据观察,发芽几天的枸杞种子,在其胚根的根毛区,1 mm2的根面上就有根毛70~100条。

主根上着生的侧根,按照它在土壤中分布的状况,又可以分为垂直根和水平根。垂直根是与地面呈垂直向下生长的根系,它主要是起输导和支撑树体的作用。水平根是与地面呈平行生长的,是一种重要的吸收根系。它也起固定植株的作用。水平根的分蘖能力很强,栽后1~2年的枸杞树就可以产生根蘖苗。

3.根系生长的影响因素

枸杞根系的分布深度和广度,取决于土壤的性质、肥力、地下水位高低以及栽后的管理条件等。土层深厚肥沃、地下水位低的砂壤土,根系分布较深,水平分布范围较小,在分布区内须根较多。在土层薄、地下水位高的条件下,根的垂直生长受限,根系分布较浅,但水平伸展较远。一年生的枝条扦插苗,其水平根长达2.36 m,为树冠直径的4.21倍。成年树的水平根可延伸到10 m以外,全园根系密布如网,但在树冠下密度最大,大部分根系者分布在地表下20~40 cm深的范围内。由于枸杞根系发达,吸收能力很强,因此它的耐旱、耐瘠薄能力也很强。

根系生长速度主要受土壤温度、湿度、通透性肥力及树体本身营养条件的影响。较好的土壤温、湿度和通气条件有利于根系生长;适当增施有机肥,提高肥力,可促进根系生长。

由于自然条件,特别是温、湿度的变化,使枸杞根系生长在一年中常出现周期性变化。如在宁夏银川地区,枸杞根系每年3月下旬开始生长,4月上旬生长最快,此后生长速度减慢,到7月上中旬进入低谷,而7月下旬至8月上旬又出现第二次生长高峰,11月上旬进入休眠。但温室内的枸杞,因温、湿度等条件适宜,整个冬季根和植株都在不断生长。

(二)枝

枝是组成树冠的重要部分,是长叶和开花结果的器官,是输送水分和养分的通道,也是贮藏养分的器官之一。因此,认识枝条并促使它良好生长,在生产上具有重要意义。

1.按生长结果习性分

结果枝:由腋芽或果芽萌发而来,是开花结果的主要枝条,一般无针刺,分布于树冠表层。枸杞的结果枝按时间可分为一年生枝、二年生枝等,一年生春枝俗称“春七寸”,一年生秋枝俗称“秋七寸”,二年生以上俗称“老眼枝”。一年生的春枝枝条充盈,每眼花果量大且成枝力强,所发当年生春枝长且有力;一年生秋枝发育时间短,自身就很细弱,所发当年生春枝数量相对较少,且所发枝条通常较短。因此休眠期修剪留枝时,通常应留春不留秋、留一年生枝淘汰二、三年生枝。

短果枝:由定芽形成,节间长度较为短缩,结果数量集中,着生在树冠膛内或顶部,一、二年生枝结果能力强。

针刺枝:由定芽或不定芽萌发、叶腋芽点生长针刺,针刺长达几毫米或几厘米,一般不结果。

中间枝:介于结果枝和针刺枝之间,枝条上有一部分生长针刺,也有一部分开花结果,生产中也称“二混枝”。着生在较粗壮的侧枝上或树冠各类枝条次高处的生长部位,枝条比当年生的徒长枝细,比结果枝粗,是介于徒长枝与结果枝之间的枝条,不经剪截或摘心生长到一定程度会产生花芽分化或萌发侧枝,花果主要集中在侧枝上,是较为主要的结果枝,又被称做强壮枝。

徒长枝:由不定芽萌发而来,多生长于主干、根颈粗枝上,长势粗壮、直立,生产中也称“油条”。因结实晚、果量小,是非生产性枝条,一般剪除。但由于生长量大,且位于中心干或距离中心干较近,经摘心或剪截,可提前促发二次枝,可用于培养新的一层树冠或成龄树的补形。徒长枝在整个生长季节随时都有可能萌发,尤其是在春秋两次生长初期萌发最多,进入主要花果期后逐渐减少。

2.按生长季分

春梢:春季四五月份萌芽生长的结果枝,又称“七寸枝”。

夏梢:夏季六七月生长的结果枝或徒长枝上的结果枝。

秋梢:8月中旬以后至9月份萌发的枝条。生长早的秋梢可开花结果,迟的当年不结果。而且往往因生长时间短,枝条不充实,越冬后易成干枝。

3.按枝条年龄级分

一年生结果枝:指当年生的春、夏、秋结果枝,当年可结果,成枝力很弱。

二年生结果枝:指二年生的枝条,发枝能力有两种情况,如果是上年的秋季枝条则成枝力弱;上年的春季枝条成枝力均强,成枝率达85%以上。

三年生结果枝:不论秋枝、春枝成枝力均强,成枝率达85%以上。

多年生结果枝:指三年以上的结果枝,长势降低,成枝力减弱。

4.按树体结构分

主干:定植后不加修剪的枸杞苗,由于萌发力强可成为多主干型的植株。一般栽培植株多为独干,也有两或三个主干。

主枝:由主干生长而成的粗壮枝干,构成树冠的主体骨架,一般全树5~7个主枝。

粗侧枝:从属于主枝的树冠支架,可细分数级。

细侧枝:一般指生长在粗侧枝上的结果枝和其他类型的枝条。

5.按生长姿势分。

弧垂枝:呈一定弧度下垂的结果枝。

直垂枝:枝条和主干夹角很小,几乎呈直立上伸。

平展、斜伸枝:枝条多呈平直伸展状,一般不呈弧垂、直垂生长。

(三)芽

芽是树冠的组成部分和重要的器官,是枝、叶、花等器官的原始体。植株发叶、开花、结果和生长都从芽开始。

1.按性质分

叶芽:萌发后仅生枝叶不开花的芽。

混合芽:萌发后既长枝叶也开花结果的芽。枸杞的花芽是混合芽。

2.依芽在枝上的着生位置分

顶芽:着生在枝条顶端的芽是顶芽。

侧芽:着生在枝条侧面叶腋的芽是侧芽,又叫腋芽。枸杞的花芽主要是侧芽,侧芽的生活力强,是枸杞主要的生产性芽。

3.按芽所在位置分

定芽:有一定的着生位置的芽,如侧芽和顶芽。枸杞定芽主要是腋芽或由其发育而来的果眼芽。一般结果枝均为定芽发育而来。一年生结果枝腋芽开花长叶,二年生以后叶腋芽点逐渐增大,随着枝龄增长,突起的芽点越来越大,形似“鸡眼”,群众习惯称果眼或芽眼。这种果眼芽实际上是一个极度短缩了的侧枝,萌发的叶和花成为簇生,同一芽眼有叶有花,或者萌生新果枝,属于混合芽。植株有部分枝条,如冠内光照不足,生长不良,芽眼结果性能衰退,只长叶不开花成为叶芽。二年生以上果枝的芽常萌发新枝,而果枝基部一段或枝梢末段发枝力很弱,尤其是基部芽点既不开花发叶也不长枝,修剪短截后可促使萌发新枝,这部分芽点属于潜伏芽。不加修剪等外来刺激正常萌发的芽均为活动芽。

不定芽:没有一定着生位置或萌发期的芽,如在根部节间或伤口周围产生的芽是不定芽。不定芽能抽生强壮枝。枸杞分布于浅土层的根也具有不定芽,常抽枝长出地面成为根蘖苗。可利用它来更新复壮。

4.按芽萌发特点分

活动芽:一般当年形成,当年萌发或第二年萌发的芽是活动芽,如二年生枝条的中上部的芽。

休眠芽:芽形成后第二年不萌发的芽。又叫隐芽或潜伏芽,如二年生枝条基部的芽多属休眠芽。

5.按每节芽的数量分

单芽:枸杞枝条的同一个芽位上,只着生一个芽。

复芽:枸杞枝条的同一个芽位上,2~3个芽(眼)并生在一起的芽。

枸杞萌芽力强,一年生枝的萌芽率可达76%,成枝率约6%。在良好生长条件下,当年生枝条上能连续抽生二次枝或三次枝,这种新生枝生长快,当年能开花结果。但芽的潜伏能力也很强,一些衰老树都能从较粗的枝干上的潜伏芽萌发出新枝条。

不同品种、树龄、树势及环境条件,对芽的影响很大。如圆果枸杞比大麻叶枸杞萌芽早;生长旺盛树比衰老树萌芽早;幼树比老树萌芽早;早春气温高比气温低的萌芽早。3月底至4月上旬冬芽开始萌动。

同一老眼枝上的芽,因所处节位不同,其饱满度、萌芽力和生长势都不同。枝条基部芽的芽体小,一般不萌发,成为潜伏芽;枝条中部芽,所处节位叶大,光合产物多,芽体大,萌发早,长势旺;接近枝梢的芽原基得不到充足养分,芽的质量较差,生长不如枝条中部芽。

(四)叶

叶片是树冠的组成部分,是进行光合作用和制造有机养分的主要营养器官。据报道,植物体内90%左右的干物质都是来自叶片。叶片还有呼吸、吸收和蒸腾作用,向叶片喷肥时,通过叶片上的气孔吸收水分和氮、磷、钾以及其他微量元素等。因此,树体上叶片数量、质量及分布情况,与枸杞产量和质量的关系都十分密切。据试验,枸杞的叶果比在2.5以上时,树体生长健壮,产量较高,果粒也大。

枸杞叶为披针形或椭圆状披针形,全缘,顶端短渐尖,基部楔形,主脉明显,长4~12 cm,宽0.8~2.0 cm。当年生新枝早期为单叶互生,后期有三叶并生,老眼枝(极短枝)有5~8片叶簇生。叶片大小同品种、树龄、部位有关,同一枝条的不同部位,叶片大小不一样,一般是枝条中部叶大而长,下部次之,梢部最小,春枝叶比老枝叶大。

枸杞叶是近等面叶,因其上下表皮内侧的栅栏组织都很发达,细胞间隙小,对叶片水分的蒸腾有一定的抑制作用,因此,增强了抗旱能力。

(五)花

1.花芽分化

枝梢上的叶芽原基开始转变为花芽的过程称为花芽分化。花芽分化的过程,可分为生理分化、形态分化和性细胞形成3个时期。生理分化期在形态分化期前,是在芽的生长点内进行的生理变化;形态分化期是在植物组织和形态上出现花芽樗的过程,它是花器官的生长发育过程;花芽各形态形成后,到花前性细胞的形成过程叫性细胞形成期。这里仅介绍枸杞花芽形态分化过程。

枸杞花芽形态分化的进程各花不一致,即使在同一株树上的不同枝条、不同部位、不同花序的花芽形态分化期也不同。例如在宁夏银川市芦花台,枸杞老眼枝上的芽眼(实为极短枝)花芽分化是从4月初开始,它的一个花序分化顺序是从外叶腋开始,逐渐向中心分化。当年生结果枝的花芽形态分化是在当年随着枝条延长,自下而上进行,也见到从中心开始向上和向下进行花芽分化。七寸枝一般在4月下旬开始,直到伸长生长停止后相当一段时间,大约在6月才结束,这种枝条的花序分化从主叶腋开始,然后是两侧的副叶腋分化,春、夏枝花芽分化后,接着是秋枝花芽分化开始,到9月上旬止。因此,枸杞的花芽分化表现出单花分化期短,速度快,但对一个枝条或一株树来说,有分化持续期长的特点。

枸杞单花形态分化过程,按花器外部形态结构变化可分为以下五个时期:

(1)花芽分化初期 七寸枝的花芽分化,当枝条伸长到5.7 cm生长出第17片叶时,基部第5节(有的枝比它早,有的迟)的叶腋就有半球形小突起,在显微镜下可以看到,这小突起是花原始体,说明花芽分化已开始。而老眼枝的冬芽在未萌动前的4月初,剥开其毡绒层和叶原基,可以看到在叶原基基部有半球形小突起,这是花芽分化开始的表现。

(2)花萼期 花原始体逐渐增大,顶部中央平。其周围有一圈加厚,即萼片原始体,约在花原始体出现后第二天出现。

(3)花冠期 花原基继续增大,萼片再伸长,在其内侧产生小突起,这是花瓣原始体。约在萼片出现后第三天出现。

(4)雄蕊出现期 花冠原基出现后,在其内侧很快产生新的小突起,这是雄蕊原基。在花瓣原始体后第二天出现。

(5)雌蕊出现期 雄蕊原基出现后,在其中央出现较大突起,中心凹陷,周围突起,这是雌蕊原基。雌蕊逐渐生长,长出胚珠,花柱伸长,到柱头呈头状、2裂、绿色,需6~8d。

一个单花芽形态分化,受温度和枝条营养状况影响很大,自分化开始到花芽形成需10~12 d。

栽培条件直接影响花芽形成。在肥水充足条件下,树体生长健壮,枝叶茂盛,花芽分化多,一个老眼花序(芽眼)可形成5~8朵花,结果也多。栽培条件差,树体生长弱,枝叶少,形成花芽少,一个花序形成1~2朵花。所以要加强秋季落叶前和春、夏季的肥水供应,以形成更多花芽,有利丰产。

2.花的形态构造

在当年生新枝叶腋内有1~3朵,老眼枝上有5~8朵簇生。花长1.3~1.7 cm,开放后花径1.2~1.6 cm。花萼绿色,钟状,2裂,裂片顶端有2~3齿裂或呈圆形;花冠紫红色(新育出株系有白色),漏斗状,先端常5裂,罕见4或6~7裂,冠筒长0.9~1.1 cm,裂片长0.4~0.6 cm,卵形,基部有耳,边缘无缘毛;雄蕊5枚,花药椭圆形,淡黄色,纵向二缝裂,花丝基部稍上和冠筒内壁同一水平上生一圈绒毛,花丝长短不齐,略高或略低于柱头;雌蕊子房上位,二室,花柱丝状,柱头绿色,头状,胚珠多数。花柄细,长2~3 cm。

枸杞是无限花序,一年的开放次数多、花期长,一株树花期可持续4~5个月,盛花期间每天都有花开。一个花蕾自出现到开放需20~25 d。气温低、湿度大或下雨天气,会延迟花期。旬平均湿度达到14℃以上时开始开花,16℃以上时进入盛花期,日夜开花,但70%以上的花在白天开。日照强,开花数相对增多,日气温在18℃时,中午开花数多;在18℃以上时,上午开花数多。若日照弱,上、中、下午气温差异不大,则上、中、下午开花数差异不明显。

枸杞老眼枝初花期在5月上中旬,但不同品种和年份的初花期可相距一周左右。即使在同一株树上,不同枝条、不同部位、不同花序的花芽分化期不同,开花期也是一样。先分化的花芽原始体,先完成发育周期先开花。老眼枝比七寸枝以及其他当年生结果枝先开花。在同一枝当年生结果枝上,一般低节位的花芽比高节位的先开;同一花序内,中间花先开,两侧花后开。而老眼枝同一节位(芽眼)上的花是外围花先开,中心花后开。

枸杞花的开放过程,按其外部形态可以分为以下几个时期。

(1)花蕾期 从叶腋或果眼芽的蔟生叶间出现幼小的花蕾开始,到花蕾萼片裂开,初露紫色花苞为止,仅12 d时间,这期间花蕾2.5~3.0 mm,花药乳青色,为花粉母细胞形成期。当花蕾长3~4 mm,花药乳黄色时,为花粉母细胞减数分裂期。当花苞初露到花瓣开裂时,为花粉粒成熟期。

(2)现蕾期 指当年生枝接近顶端的已经展开的叶子的叶腋内的绿色小花蕾,长2~3 mm,宽1.0~1.5 mm。

(3)幼蕾期 指当年生枝前部中等大小的花蕾,长约3.5 mm,宽约2 mm,剖开花蕾观察,花萼和花瓣均为淡黄绿色,花药和子房已明显可辨,花药长约2.5 mm,宽约1.0 mm,花丝极短,0.3 mm 左右,子房长和宽约1 mm,长略大于宽,花柱长约2 mm,柱头绿色、弯曲。

(4)开绽期 指当年生枝中部到基部的大花蕾,由于萼片开裂和花冠露出的程度不同,可分为以下3个时期。

①花冠初露。此时花蕾长5~6 mm,宽约3.5 mm,花萼绿色,开裂,花冠初露,露出部分约为3 mm,花瓣中肋呈紫红色,其余部分绿色。剖开花蕾可见花药较前端增大,长约3 mm,宽约1.5 mm,花丝伸长到1 cm左右。

②花冠显露。此时花蕾长约8 mm,宽约3 mm,花萼绿色,通常为2裂,花冠紫红色,花冠筒露出约1/2。剖开花瓣观察,可见雄蕊和雌蕊均迅速生长,花药长约3.5 mm,宽约1.7 mm,花药长约3.3 mm,子房长1.2~1.6 mm,宽约1.2~1.4 mm,花柱长3.5~5.6 mm,弯曲或直立,柱头绿色,显著。

③花冠松弛。此时花蕾即将开放,长约10~12 mm,下部宽3.0~3.7 mm,上部宽4.5~5.0 mm,露出部分8~9 mm,花冠裂片覆瓦状排列,松弛,紫红色,花的各部分已发育到成熟3.5 mm,宽约1.8 mm,花柱长约8.0 mm,直立鲜绿色。

(5)开花期 花2~8朵,簇生叶腋,合瓣花,开花时花冠裂片平展,呈圆舌形,紫红色,花冠筒长于花冠裂片;雄蕊与花药黄白色,花丝着生于花冠筒下部,并与花冠裂片共生,基部有一圈白色绒毛,子房上位,心皮2室,花柱线形,直立,柱头头状,鲜绿色,低于花药;子房周围蜜腺丰富。

(6)谢花期 花瓣自干枯到脱落,子房膨大。瓣枯期,花蕾由紫红色变为淡褐色,但未全干;雄蕊散粉完毕后干枯,雌蕊柱头由绿色变为黑色,花柱未干,子房略膨大,白色,长1.8~1.9 mm,宽1.7~1.8 mm。瓣落期,花冠全干,皱缩,深褐色,子房膨大后将花冠筒推出花之外,干枯的花冠一碰即落;子房明显膨大,白绿色,中轴胚座、胚珠多数白色。

(六)果实

1.果实形态特征

枸杞果实为浆果。形态有圆形、矩圆形、椭圆形、卵形、长圆柱形等。顶端短尖或平,也有稍凹的。果熟时呈红色、黄色、黑色,长0.5~2.8 cm,横径0.5~1.2 cm,内含种子20~50粒。

2.果实生长发育

枸杞花粉传到柱头上,卵细胞受精后,自子房开始膨大至果熟前都属果实发育期。一朵花在开放后1d授粉受精率高,3d后花柱干萎授粉不受精。未受精的花,在4~5d后脱落。子房发育为果实,种子成熟,这个时期花丝青果形成到青果变色,约27 d时间,种子充实青果伸长,逐渐膨大到开始出现绿黄色,而后果体迅速膨大,果鲜红,果蒂疏松,进入采收期,自花蕾期到果熟期一个半月左右。结果期又分三个时期。

(1)青果期 子房明显膨大,形成绿色幼果,花柱枯干脱落,花萼宿存,幼果初露,果径3.5~4.5 mm,果长5.0~7.0 mm,种子内胚乳未发育完全。

(2)色变期 幼果连续发育,露出宿存花萼一倍以上,果径4.5~5.0 mm,果长8.5~11.0 mm,果色由绿色—淡黄绿色—黄绿色—红黄色—黄红色,果肉致密,种子与果肉紧贴不易剥离到可以剥离,种子白色,近似扁肾形,种皮从不致密到致密,胚乳饱满,幼胚形成子叶微弯曲,稍不等长。

(3)红果期 果实成熟,果色鲜红,果肉柔软,果径约5.5 mm,果长约12 mm,种子成熟,大多呈扁肾形,白色或黄白色,横径1.3~1.4 mm,纵径2.0~2.5 mm,种皮致密变硬,果宿从花萼由绿色变为黄绿色。

3.果实的生长

枸杞果实在发育期间,先是纵径生长快,而横向生长较慢,因枸杞果实细胞的分生组织属于先端分生组织,所以幼果初期细胞分裂时,果实纵径生长快于横向生长。到后期果实,接近红熟时,细胞迅速膨大,纵、横径也随着迅速增大。一般认为在同一条件下,青果长的,细胞分裂快,细胞数量多,容易形成大果。

4.影响果实生长的因素

影响果实生长发育的因素有多种,主要有以下几点:

(1)营养 树体本身的营养贮藏丰富,有利于细胞分裂和生长,果实易长大;土壤氮、磷、钾含量丰富时果大。

(2)水分 在果实红熟时期土壤水分充足,果实更易膨大。

(3)光照 在光照好的条件下,比遮阴和低温条件下的果实大;日夜温差大的地方果实偏大;一般夏果比秋果大。但温度太高时,果实表层温度比内部高,会使蒸腾作用加强,果实暂处于收缩状态。

(4)叶果比 负载量小时果实大,一般叶果比2.5以上较好。

(5)其他 枸杞开花结果很多,落花落果也多,这是影响产量提高的重要原因。严重时,花果脱落率为30%~40%,其中子房开始膨大后的幼果约占脱落花果的97%。落花落果与品种、树龄、树冠方位、枝条种类、结果节位、光照、土壤水肥及病虫害等有关。

(七)种子

枸杞种子的生命力很强,散落在地面的种子,遇适当水分便自动发芽生根,长成植株;鸟雀啄后,种子随粪便排泄在干燥的墙垣瓦背上,遇上雨水浸润后,也能发芽生长,成株结实。枸杞种子播入土中,在适宜的条件下,一般7~10 d,即发芽出土。但枸杞种子生活力因枸杞果实保存年限、方式和品种不同而有差异。

(八)各器官生长发育的相关性

植物的某一部分或某一器官的生长发育常影响另一部分器官的形成和生长发育,这种现象在植物生理学上称为“相关性”。枸杞栽培就是要利用相关性,处理好各器官间生长发育的相互关系,使各器官平衡发展、生长良好,才可得到较高的产量。

1.地下根系和地上枝叶、果实生长的相关性

根系与地上部关系很密切,因为根系生长所需的营养物质,主要由叶片光合作用制造,再通过枝干的韧皮部下运到根系。而地上部所需的水分、矿物元素,则由根系吸收供应。由于树体内进行向上、向下的物质运动和交换,所以树体上下部之间都在相互影响,并保持一定范围内的动态平衡关系,即“根深叶茂”“养根壮树”。这种平衡一旦遭到破坏,就必须建立起新的平衡。如地上部某一部分受到破坏后,则会生长出新的枝叶等器官来恢复平衡;若地下部根系遭到破坏,必然会长出新根,否则会影响地上部生长,使枝叶生长变弱,导致落花落果等,如果根系长久不能再生,严重时会因不能恢复平衡而导致树体死亡。

另外,地上部与地下部生长都需消耗养分,这点是矛盾的。但是树体本身会进行调节,例如枸杞根系和枝条在一年中都有两次生长高峰,但根系生长比枝条生长早,它的生长高峰同枝条生长高峰是相互错开的,即根系生长旺盛的时候枝条生长处于较缓慢状态。

根系与果实生长发育最旺盛时期也是相互错开的。根系在第一次生长高峰时,树上无果实。此后,花芽不断形成,花果逐渐增多,6~7月份出现盛果期,而根生长速度逐渐减慢,7月上中旬进入生长低谷。当枸杞根系进入第二次生长高峰时,花果量大减,随后秋梢和花果量增多,而根系生长逐渐减缓,以此缓和对养分需要的矛盾。但是,当矛盾超出了树体自身调节能力时,矛盾就会表现出来,例如在干旱瘠薄水地上,枸杞根系生长庞大,由于它消耗养分,因而削弱了地上部枝条和花果生长;反之,在肥沃地上,枝条易生长过旺,因消耗养分较多,而使根系不发达。如果修剪过度,枝叶生长过于衰弱,根系的生长也会受到抑制。

枸杞地上部的冠径与根系分布范围也有密切关系,这种关系因环境条件不同而异,但其根系的水平扩张一般大于树冠,而其垂直深度则小于树高。如枝条扦插苗,在扦插当年,水平根长2.36 m,为冠径的4.21倍,而根系分布深度只有30 cm左右。

根据枸杞根系和地上部的生长特点,制订栽培措施,加强肥水管理,为根系生长创造良好条件,就可增强树势,获得连年高产。

2.枝叶与花果生长发育的相关性

枝叶生长和花芽分化及果实发育之间的相关性也很密切。虽然枝叶和花果的生理功能不同,但它们的形成和生长发育都需要光合产物。由于花果所需的营养物质由叶片供应,花果的生长发育都是在营养器官良好生长的基础上,因此枝叶的发达与健壮是优质、高产、稳产的前提。据调查,在同一条件下的同一品种,在一定范围内,随着结果枝节数和叶面积的增加,产量也增加,经相关性测定,产量与枝条节数的相关系数r=0.776,产量与叶面积的相关系数r=0.898,说明产量同枝条节数及叶面积呈正相关。但枝叶的生长也需消耗大量养分,所以枝叶同花果的生长发育经常发生矛盾,尤其在较差的环境条件下,枝叶生长过弱或过旺,而使营养物质积累少,运往生殖器官的养分不够,就常出现落花落果,果实生长发育不良或花芽形成少,果小,给翌年生产也带来不良影响。反之开花结果多,消耗大量营养物质,也会削弱枝叶生长,使树体生长弱,所以到花果盛期的6~7月份会使枝条生长减慢或停止伸长生长,它又影响花芽形成和秋果产量。为了调节枝叶生长同花果生长间的矛盾,在加强肥水管理的基础上,必须注意修剪,控制枝叶生长过旺。

3.各器官间的相关性

枸杞树的各个器官之间是相互依赖、相互制约的。根吸收水分就依赖于叶片的不断蒸腾,而蒸腾又受根的吸水量所制约。在6~7月份,花、果、枝叶生长旺盛时,它们争夺养分加剧,此时花、果、枝、叶生长发育都受到不同程度的抑制。对于同一条件下的同一品种来说,一般是枝条多则叶多,叶多则光合作用产物多,为枝条、根系、花芽分化及果实生长所提供的养分就越多,形成花芽多、果多、枝条生长旺盛,根系发达。根系发达又有利于枝叶生长,表现为良好的相互促进。

枸杞树的各器官或各器官的各部分,在其生活的一定时期内,占优势的器官会使其他器官的生长发育受到阻碍或削弱,甚至会停止生长或死亡。如果控制优势器官(部分),就可以促进劣势器官(部分)的生长。例如,控制树顶部徒长枝生长,就有利于其他枝条和花果生长;根的顶端生长对侧根的形成有抑制作用,当切断根的顶端时,则会促发侧根。生产上深翻茨园,切断大侧根,可促发更多小侧根,扩大吸收面,会有利增强树势。植株生长有顶端优势,表现顶芽生长旺,侧芽生长弱,如果摘心,可促进侧芽生长。各器官的相互联系和相互制约是基本关系,在这个关系的基础上,还表现有不同时期、不同器官生理活动的相对独立性和阶段性。例如,叶片生长初期,由于其生理功能还不健全,它靠树体贮藏的养分,而到后来则靠自身的光合作用产物。枝条生长初期主要靠自身的贮藏营养成分,而到后期则靠当年的同化养分。当营养条件变差时,各器官生长发育都同时受到制约,这时相互发生营养竞争,于是植株进行自身调节,如果调节不当,则影响产量。那么在栽培上就应采用有效措施,来解决器官间的营养供求矛盾。如采用修剪,可直接对器官发生作用或通过肥水管理改变环境条件,促使器官间进行相互调节,达到正常生长发育。