第一篇 食品微生物学概论与理论基础

第一章 绪论

第一节 食品微生物学研究对象

一、微生物分类

分类依据：微生物的形态特征、生理生化特征、生态习性、血清学反应、噬菌反应、细胞壁成分、红外吸收光谱、GC含量、DNA杂合率、核糖体核苷酸(rRNA)相关度、rRNA的碱基顺序等。这是从不同层次（细胞与分子）、用不同学科（化学、物理学、遗传学、免疫学和分子生物学等）的技术方法来研究和比较不同微生物的细胞、细胞组分或代谢产物，从中发现反映微生物类群特征的资料。在现代微生物分类中，任何能稳定地反映微生物种类特征的资料，都有分类学意义，都可以作为分类鉴定的依据。

一般地，我们将微生物划分为以下8大类：细菌、病毒、真菌、放线菌、立克次体、支原体、衣原体和螺旋体。

二、食品微生物常见种类

以下主要介绍食品领域关系密切的主要微生物类型，即细菌、霉菌和酵母菌。

（一）细菌

广义的细菌是指细胞核无核膜包裹，只存在拟核区的裸露DNA的一大类原始单细胞生物，包括真细菌和古生菌两大类群。人们通常所说的即为狭义的细菌，是一类形状细短，结构简单，多以二分裂方式进行繁殖的原核生物，是在自然界分布最广、个体数量最多的有机体，是大自然物质循环的主要参与者。

细菌形态多样，主要有球状、杆状、螺旋状，还有丝状细菌、柄杆菌、星形细菌、方形细菌等。通过革兰氏染色，将细菌分为革兰氏阴性菌和革兰氏阳性菌。在日常生活中，食品经常受到细菌的污染，从而变质；但同时有些对人体有益的细菌又可以用于生产制造食品。

1．革兰氏阳性球菌微球菌

微球菌属存在于哺乳动物体表，能引起食品腐败。葡萄球菌属中的金黄色葡萄球菌与食源性疾病有关（索玉娟，2008），肉葡萄球菌可用于加工发酵香肠（史智佳，2012）。链球菌属中的酿脓链球菌存在于人体呼吸道，是食源性病原菌，嗜热链球菌存在于原料乳中用于乳制品发酵（田辉，2012）。肠球菌属是重要的食品腐败菌，常见的有粪肠球菌（吴晨璐，2011）。乳球菌属可用于生产生物加工食品，尤其是发酵乳制品，常见的有乳酸乳球菌乳酸亚种和乳脂亚种。明串珠菌属中的嗜冷菌株与真空包装冷藏食品的腐败有关（唐赟，2004）。片球菌属中某些菌用于食品发酵，某些能引起酒精饮料变质，有的能产生细菌素，对革兰氏阳性细菌具有广谱抗菌作用，可用作食品生物防腐剂（张健，2012）。八叠球菌存在于土壤、植物和动物粪便中，能引起植物食品的腐败。

2．革兰氏阳性芽孢杆菌

枯草芽孢杆菌属可用于食品生物加工，存在于土壤、灰尘、植物中（陈忠杰，2013）。蜡状芽孢杆菌能引起食源性疾病和食品腐败（周帼萍，2007）。嗜热脂肪芽孢杆菌是罐头食品的平酸败坏菌，常引起罐头食品外观正常，内部产酸，没有胀罐现象（蔡健，1992）。芽孢乳杆菌属存在于鸡饲料和土壤中，常见种有菊糖芽孢乳杆菌、梭菌属中的肉毒梭状芽孢杆菌（江扬，2003）和产气荚膜梭菌（食品中重要的腐败菌）、酪丁酸梭菌（江凌，2010），这些是重要的腐败菌，有些种在食品加工中被用作水解糖和蛋白质的酶的来源。

3．革兰氏阳性无芽孢杆菌

乳酸杆菌存在于植物原料、牛乳、肉类和动物排泄物中，德氏乳杆菌保加利亚亚种（李延华，2009）、瑞士乳杆菌（鲍志宁，2011）和植物乳杆菌（王辑，2012）用于食品生物加工。嗜酸乳杆菌（田芬，2012）、罗伊乳杆菌（庞洁，2011）和干酪乳杆菌干酪亚种（温啸，2014）属于益生菌。Collins等(1987)按生理生化性状的分类标准，将某些非典型的乳杆菌——奇异乳杆菌和鱼乳杆菌（已知的食品腐败菌和鱼的致病菌）连同另外两个新种——鸡肉食杆菌和游动肉食杆菌建立了一个新属叫肉食杆菌属(Carnobacterium)，这些杆菌存在于鱼类和肉类中，常见种有栖鱼肉杆菌(C.piscicola)。环丝菌属能在冷藏真空包装肉及肉制品中生长，常见种有热死环丝菌（倪萍，2013）。李斯特菌属广泛分布于环境中，能从不同类型的食品中分离出来，是主要的食源性病原菌。

4．革兰氏阴性需氧菌

革兰氏阴性需氧菌无芽孢，端生鞭毛，能运动或不运动，有些菌能产生水溶性荧光色素。化能有机营养型，自然界中分布广泛，某些菌株有强烈分解脂肪和蛋白质的能力，污染食品后能在食品表面迅速生长引起变质，影响食品气味，如生黑腐假单胞菌(P.nigrifaciens)能在动物性食品上产生黑色素；菠萝软腐假单胞菌(P.ananas)会使菠萝腐烂。弯曲杆菌属中的空肠弯曲杆菌(Chen,2011)和大肠弯曲杆菌都是食源性病原菌，存在于人体、动物和鸟类的肠胃中。假单胞菌属中的荧光假单胞菌(P.fluorescens)（马晨晨，2013）、铜绿假单胞菌（马晨晨，2013）和恶臭假单胞菌（毛芝娟，2010）是主要的腐败菌，能分解代谢食品中多种糖类、蛋白质和脂肪；如荧光假单胞菌能在低温下生长，使肉类腐败。黄单胞菌属属于植物病原菌，能导致果蔬腐烂，野油菜黄单胞菌菌株可用于生产黄原胶（张建国，2014）。葡糖杆菌属中的氧化葡萄糖酸杆菌能引起菠萝、苹果和梨腐败。交替单胞菌属是导致鱼和肉类腐败的重要菌株（王磊，2011）。黄杆菌属可导致牛乳、肉及其他蛋白类食品腐败变质，常见种有水生黄杆菌。产碱杆菌属(Alcaligenes)不能分解糖类产酸，能产生灰黄、棕黄和黄色的色素，引起乳品及其他动物性食品发黏变质，能在培养基上产碱，广泛分布于水、土壤、饲料和人畜的肠道中。黄色杆菌属(Flavobacterium)有鞭毛，能运动，对碳水化合物作用弱，能产生多种脂溶性而难溶于水的色素，如黄、橙、红等颜色的色素，能在低温中生长，能引起乳、禽、鱼和蛋等食物的腐败变质，广泛分布于海水、淡水、土壤、鱼类、蔬菜和牛奶中。

5．革兰氏阴性兼性厌氧菌

柠檬酸杆菌属存在于人类、动物和鸟类的肠道内容物和环境中，包含在大肠菌群中作为卫生指标，重要种有弗氏柠檬酸菌（高正勇，2012）。埃希肠杆菌属中有些菌株对人和动物来说是致病性的，属于食源性致病菌，重要种有大肠杆菌，在食品检验中，一旦发现了大肠杆菌，就意味着这种食品直接或间接地被粪便污染，大肠杆菌也是食品中常见的腐败菌，可使乳及乳制品腐败。肠杆菌属与柠檬酸杆菌属相似，但其中有些是低温菌，能在0~4℃繁殖，造成包装食品在冷藏过程中腐败变质。肠杆菌属存在于人类、动物和鸟类的肠道内容物以及环境中，重要种有产气肠杆菌。变形菌属（毕水莲，2008）、沙门菌属（李业鹏，2006）存在于人类、动物的肠道内容物中，也分布于水和土壤中，常见种分别为普通变形杆菌、肠沙门菌肠亚种。志贺菌属存在于人及灵长类动物肠道中，与食源性疾病有关，常见种有痢疾志贺菌。弧菌属中霍乱弧菌、副溶血弧菌和创伤弧菌能引起人类食源性疾病，溶藻弧菌会导致食品腐败。

6．革兰氏阴性无芽孢杆菌

无色杆菌属(Achromobacter), G－菌，有鞭毛，能运动，多数能分解葡萄糖及其他糖类，产酸不产气，能使禽肉和海产品变质发黏，分布于水和土壤中；醋酸杆菌属（林清华，2011）是食醋发酵的菌种，但对酒类和饮料有害，也可引起水果和蔬菜的变酸腐烂。变形杆菌属(Proteus)周生鞭毛，能运动，菌体常不规则，呈现多形性，对蛋白质有很强的分解能力，是食品的腐败菌，并能引起人类食物中毒，广泛存在于人及动物的肠道、土壤、水域和食品中。

（二）霉菌

霉菌是指在固体营养基质上生长，形成绒毛状、蜘蛛网状或棉絮状的菌丝体，而不产生大型肉质子实体结构的真菌。霉菌除应用于传统的酿酒、制酱和食醋、酱油的酿造以及制作其他的发酵食品外，在发酵工业中还广泛用于生产酒精、有机酸、抗生素、酶制剂等；在农业上用于生产发酵饲料、植物生长刺激素、农药等。

霉菌对人类也有有害的一面。它是造成谷物、水果、食品、衣物、仪器设备发霉变质的主要微生物。此外，霉菌还是人和动植物多种疾病的病原菌，如小麦锈病、稻瘟病和皮肤病等。

1．曲霉属

曲霉属中有的种产生霉菌毒素，如黄曲霉产生黄曲霉毒素（劳文艳，2011）。有的种用于食品和食品添加剂的生产，米曲霉在清酒生产过程中被用来产生α-淀粉酶水解淀粉（王璐，2007），黑曲霉可以将蔗糖转化成柠檬酸，还能生产β-乳糖酶类的酶类。

2．支链孢属

它能导致番茄腐烂，以及使乳制品发出腐臭味。有些种会产生毒素，常见有柑橘链格孢霉（史文景，2014）。

3．镰孢霉属

镰孢霉属能导致柑橘类水果、马铃薯和谷物的软腐。它能产生真菌毒素：富马毒素、玉米烯酮、单端孢霉烯和呕吐毒素等。常见种有轮枝镰孢菌、禾谷镰刀菌、再育镰刀菌等。

4．白地霉属

白地霉属容易在食品机械和乳制品中生长。常见种有白地霉，在脂肪酶（赖红星，2010）、香气化合物（朱静，2010）、奶酪制作（高鑫，2012）、污水处理（任燕，2010）以及饲料蛋白生产（李新社，2007）等方面应用广泛。

5．毛霉属

毛霉属中有些种用于食品发酵以及作为酶的来源，能导致果蔬腐败。常见种有鲁氏毛霉。

6．青霉属

青霉属中有些种可用于食品生产，如干酪中的娄地青霉和卡门柏青霉。有些种不仅能引起果蔬真菌腐烂也能导致谷物、面包和肉类的腐败。

7．根霉属

根霉属会导致许多水果和蔬菜的腐烂，葡枝根霉是常见的面包变质霉菌。根霉也是酿酒和乳酸发酵的主要菌种。

（三）酵母菌

酵母菌主要分布在偏酸性含糖较多的环境中，如水果、蔬菜、花蜜以及植物叶子上。大多为腐生，有的与动物特别是昆虫共生。酵母菌是人类利用最早的微生物之一，利用酵母菌可以酿造出调味品、饮料、酒类和面包等，还可生产酵母片、核糖核酸、核黄素、细胞色素、维生素、氨基酸、脂肪酶等。

少数酵母菌会引起人或动植物病害。腐生性酵母菌能使食物等腐败变质，少数耐高渗的酵母菌和鲁氏酵母、蜂蜜酵母可使蜂蜜和果酱败坏，有些酵母菌会引起人体皮肤、黏膜、呼吸道、消化道等多种疾病。

1．酵母属

啤酒酵母可用于面包焙烤和乙醇发酵，它们也能导致食品腐败，产生乙醇和二氧化碳（郑莉烨，2012）。

2．毕赤酵母属

毕赤酵母在啤酒、葡萄酒和盐水中形成薄膜导致其腐败。常见有膜蹼毕赤酵母。

3．红酵母属

它们是形成色素的酵母，能引起诸如肉类、鱼类和泡菜等食品变色（裴亮，2009）。常见种有黏红酵母。

4．球拟酵母属

它们能发酵乳糖，引起牛乳变质，也能导致果汁和酸性食品的变质。

5．假丝酵母菌

假丝酵母菌中许多种能使高酸、高盐、高糖食品腐败，在液体表面形成薄膜，有的能导致黄油和乳制品发出恶臭味，如解脂假丝酵母。

6．接合酵母属

接合酵母能引起高酸性食品腐败，如酱油、腌菜、芥末、蛋黄酱，尤其是低盐低糖的食品易受拜耳接合酵母的污染，引起腐败。