第二节 微生物的营养

微生物在生命活动中，需要不断从外部环境中吸收所需要的各种物质，通过新陈代谢获得能量，合成细胞物质，同时排出代谢产物，使机体正常生长繁殖。凡能满足微生物机体生长繁殖和完成各种生理活动所需要的物质称为营养物质。营养物质是微生物生命活动的物质基础，而微生物获得与利用营养物质的过程称为营养。学习和掌握微生物的营养理论及规律，是认识、利用和深入研究微生物的必要条件，尤其对有目的地选用、改造和设计符合微生物生理要求的培养基，以便进行科学研究或用于生产实践具有极其重要的作用。

一、微生物的营养物质

营养物质是微生物生存的物质基础，而营养是微生物维持和延续其生命形式的一种生理过程。微生物所需要的营养物质因种类和个体的不同而有千差万别，微生物需要的化学元素主要由相应的有机物和无机物提供，小部分可以由分子态的气体提供。根据营养物质在微生物细胞中生理功能的不同，可将它们分为碳源、氮源、无机盐、生长因子（生长因素）和水5大类营养要素。

（一）水分

水是微生物细胞不可缺少的组成成分，微生物各种各样的生理活动中必须有水参加才能进行。水在细胞中的生理功能主要有：①作为细胞原生质胶体的主要成分。②具有溶剂与运输介质的作用，即营养物质必须先溶解于水中才能被微生物吸收和利用，以及营养物质的吸收和代谢产物的排出都必须通过水来完成。③参与细胞内一切生化反应，并作为代谢过程的内部介质。④水是热的良导体，有利于散热，可调节细胞的温度。⑤水的比热容高，能有效吸收代谢过程中放出的热，降低热能，使菌体温度不致过高。因此，水是微生物生长不可缺少的物质。

（二）碳源

在微生物生长过程中，凡是为微生物提供碳素来源的营养物质称为碳源。其主要生理功能是构成微生物细胞物质和代谢产物，并为微生物生命活动提供能量。碳源物质在细胞内经过一系列复杂的化学变化，成为微生物自身的细胞物质（如糖类、脂类、蛋白质等）和代谢产物。同时，大部分碳源物质在细胞内生化反应过程中还能为机体提供维持生命活动所需的能源。因此，碳源物质通常也是能源物质。但是有些以CO2作为唯一或主要碳源的微生物生长所需的能源则并非来自碳源物质。

微生物能够利用的碳源种类很多（图2-8），既有简单无机碳化物，如CO2和碳酸盐等，也有复杂的有机物，如糖类及其衍生物、脂类、醇类、有机酸、烃类、芳香族化合物等。

多数微生物（如异养微生物）都以有机物作为碳源和能源，其中糖类是微生物最好的碳源。但微生物对不同糖类的利用也有差别。例如，在以葡萄糖和乳糖或半乳糖为碳源的培养基中，大肠杆菌首先利用葡萄糖，然后利用乳糖或半乳糖。凡是能被微生物直接吸收利用的碳源（如葡萄糖）称为速效碳源。反之，不能被微生物直接吸收利用的碳源（如乳糖或半乳糖）称为迟效碳源。其次是脂类、醇类和有机酸等。有少数微生物（如自养微生物）能利用CO2或碳酸盐作为唯一碳源或主要碳源，将CO2逐步合成细胞物质和代谢产物。这类微生物在同化CO2的过程中需要日光提供能量，或者从无机物的氧化过程中获得能量。

葡萄糖和蔗糖是实验室中常用的碳源。发酵工业中为微生物提供的碳源主要是糖类物质，如饴糖、谷类淀粉（玉米、大米、高粱米、小米、大麦、小麦等）、薯类淀粉（甘薯、马铃薯、木薯等）、野生植物淀粉，以及麸皮、米糠、酒糟、废糖蜜等。为了解决发酵工业用粮与人们食用粮、畜禽饲料用粮的矛盾，已广泛开展了以纤维素、石油、CO2和H2等作为碳源和能源来培养微生物的节粮代粮研究工作，并取得了显著成绩。

（三）氮源

氮元素是组成微生物细胞内的蛋白质和核酸的重要成分。在微生物生长过程中，凡是构成微生物细胞或代谢产物中氮素来源的营养物质都被称为氮源。其生理功能是用于合成细胞物质和代谢产物中的含氮化合物（如蛋白质和核酸）。

氮源物质包括蛋白质及其不同程度的降解产物（胨、多肽、氨基酸等）、尿素、尿酸、铵盐、硝酸盐、亚硝酸盐、分子态氮、嘌呤、嘧啶、脲、胺、酰胺、氰化物（图2-8）。不同微生物对氮源的利用差别很大。固氮微生物能以分子态氮作为唯一氮源，也能利用化合态的有机氮和无机氮。多数微生物（如腐生细菌、肠道菌、动植物致病菌、放线菌、酵母菌和霉菌等）都能利用较简单的化合态氮，如铵盐、硝酸盐、氨基酸等，尤其是铵盐和硝酸盐几乎可被所有微生物吸收利用。蛋白质需要经微生物产生并被分泌到胞外的蛋白酶水解后才能被吸收利用，如一些霉菌和少数细菌具有蛋白质分解酶，能以蛋白质或蛋白胨作为氮源。有些寄生型微生物只能利用活体中的有机氮化物作为氮源。

实验室中常用的氮源有硫酸铵、硝酸盐（硝酸铵、硝酸钾、硝酸钠）、尿素及牛肉膏、蛋白胨、酵母膏、多肽、氨基酸等。发酵工业中常用鱼粉、蚕蛹粉、黄豆饼粉、花生饼粉、玉米浆、酵母粉等作氮源。凡是能被微生物直接吸收利用的氮源称为速效性氮源，例如铵盐、硝酸盐、尿素等水溶性无机氮化物易被细胞吸收后直接利用；玉米浆、牛肉膏、蛋白胨、酵母膏等的蛋白质降解产物——氨基酸也可通过转氨作用直接被机体利用。饼粕中的氮主要以大分子蛋白质的形式存在，需进一步降解成小分子的肽和氨基酸后才能被微生物吸收利用，故属迟效性氮源。速效性氮源有利于菌体的生长，迟效性氮源有利于代谢产物的形成。发酵工业中，将速效性氮源与迟效性氮源按一定比例制成混合氮源加入培养基中，以控制微生物的生长时期与代谢产物形成期的长短，达到提高产量的目的。

（四）无机盐

无机盐是指为微生物生长提供的除碳源、氮源以外的各种必需矿物元素。其生理功能是：①构成细胞的组成成分，维持生物大分子和细胞结构的稳定性；②参与酶的组成，作为酶活性中心的组分，以及作为酶的辅助因子和激活剂；③调节并维持细胞渗透压、pH和氧化还原电位；④作为某些自养微生物的能源物质和无氧呼吸时的氢受体。

凡是微生物生长所需浓度在10－4~10－3mol/L（培养基中含量）范围内的矿物元素称主要元素，它包括磷、硫、镁、钙、钠、钾、铁等金属盐类。它们各自的生理功能如图2-9所示。

凡是微生物生长所需浓度在10－8~10－6mol/L（培养基中含量）范围内的矿物元素称微量元素，它包括锌、锰、钼、硒、钴、铜、钨、镍、硼等。微量元素有的参与酶蛋白的组成，或者作为许多酶的激活剂。如果微生物在生长过程中缺乏微量元素，会导致细胞生理活性降低，甚至使其停止生长。由于微生物对微量元素的需要量极微，无特殊原因，培养基中不必另外加入。值得注意的是，许多微量元素都是重金属，过量供应反而有毒害作用，故供应的微量元素一定要控制在正常浓度范围内，而且各种微量元素之间要有恰当的比例。

（五）生长因子

生长因子是指微生物生长不可缺少、本身又不能合成或合成量不足以满足机体生长需要的微量有机化合物。各种微生物需求的生长因子的种类和数量不尽相同。根据生长因子的化学结构及其在机体内的生理作用，可将其分为维生素、氨基酸、嘌呤或嘧啶三大类。

1．维生素类

维生素是最先被发现的生长因子。虽然一些微生物能合成维生素，但许多微生物仍然需要外界提供才能生长。其主要生理功能是作为酶的辅基或辅酶的成分，参与新陈代谢。

2．氨基酸类

许多微生物缺乏合成某些氨基酸的能力，必须在培养基中补充这些氨基酸或含有这些氨基酸的短肽才能使微生物正常生长。不同微生物合成氨基酸的能力相差很大。有些细菌，如大肠杆菌能合成自身所需的全部氨基酸，不需外源补充；而有些细菌，如伤寒沙门氏菌(Salmonella typhi)能合成所需的大部分氨基酸，仅需补充色氨酸。还有些细菌合成氨基酸的能力极弱，如肠膜明串珠菌(Leuconostoc mesenteroides)需要17种氨基酸和多种维生素才能生长。

3．嘌呤、嘧啶及其衍生物

嘌呤和嘧啶也是许多微生物所需要的生长因子。其主要生理功能是作为合成核苷、核苷酸和核酸的原料，以及作为酶的辅酶或辅基的成分。多数微生物，尤其是营养要求严格的乳酸细菌生长需要嘌呤和嘧啶。有些微生物不仅缺乏合成嘌呤和嘧啶的能力，而且不能将它们正常结合到核苷酸上。因此，对这类微生物需要供给核苷或核苷酸才能使它们正常生长。

二、微生物的营养类型

营养类型是根据微生物生长所需要的主要营养要素，即碳源和氮源的不同而划分的微生物类型。由于微生物种类繁多，其营养类型比较复杂，根据碳源、能源和电子（氢）供体性质的不同，可将绝大部分微生物分为光能自养型、光能异养型、化能自养型和化能异养型四大类型（表2-1）。

三、微生物对营养物质的吸收方式

环境中的营养物质只有被吸收到细胞内才能被微生物逐步利用。微生物在生长过程中不断产生多种代谢产物，必须及时排到细胞外，以免在细胞内积累产生毒害作用，这样微生物才能正常生长。根据物质运输过程的特点，目前一般认为，除原生动物外，其他各大类有细胞的微生物对营养物质的吸收主要有简单扩散、促进扩散、主动运输、基团转位4种方式。而膜泡运输则是原生动物的一种营养物质运输方式。