第四节 宿主种类及其感染特征

弓形虫宿主范围十分广泛，其中间宿主包括哺乳类和鸟类，猫科动物是弓形虫的中间宿主和终末宿主。但不同种类宿主对弓形虫的易感性明显不同。猫科动物、人和易感动物（啮齿动物、有袋动物、小反刍动物、新世界猴）和不易感动物（大反刍动物、大鼠、鸟类）各有特点。弓形虫宿主种类及其感染情况详见第十三章。

一、猫科动物弓形虫感染特征

猫科动物对弓形虫易感。卵囊、速殖子及组织包囊（缓殖子）均可感染，但包囊（含缓殖子）感染效率最高。摄食组织包囊后，几乎100%的猫都会随粪便排出卵囊，其完整的小肠上皮细胞内发育繁殖阶段可在摄食包囊后3～10天内完成，并开始排出卵囊，且大多发生在断奶不久刚开始捕食的幼猫体内。但猫科动物摄食孢子化的卵囊后，18天以后才可能形成卵囊，80%摄食卵囊的猫并未排泄卵囊，这与摄食卵囊的数量无关，其机制尚不清楚。推测猫摄食卵囊后，子孢子转变为速殖子，速殖子再转变为缓殖子，当组织包囊破裂时，一些缓殖子黏附到肠上皮细胞并开始侵染宿主细胞。猫摄食速殖子至少18天后才可能排泄卵囊，但也有一些猫摄食了速殖子之后，会在11～17天排泄卵囊，这可能是由于摄食的弓形虫处于速殖子与缓殖子转化阶段。有人用速殖子灌胃感染31只猫，结果有17只感染弓形虫。提示速殖子具备一定的抵抗胃酸消化的能力，一些速殖子还会黏附到猫的咽颊黏膜进而感染。

卵囊对猫的感染效率和致病性均低于其他动物。猪或小鼠摄入一个弓形虫卵囊即可感染，而猫摄入100个卵囊才可感染。实验条件下，小鼠和新大陆猴（阔鼻猴亚目）摄入少量卵囊即可诱发致死性弓形虫病，而大剂量的卵囊感染猫，临床却未见明显异常表现。猫感染弓形虫后多转为慢性感染，其骨骼肌内的弓形虫数量高于其他组织器官，包括大脑。

关于猫的自然病例调查发现，任何年龄、品系和性别的猫均可因急性弓形虫感染而死亡。临床症状主要表现为发热、厌食、呼吸困难、黄疸，腹部触诊有疼痛感，一般判断为肝炎或胰腺炎；听诊呼吸系统有啰音；有的表现神经症状（低体温症、单侧或双侧失明、行为敏感、恍惚、运动不协调、异常鸣叫、耳朵抽动、转圈、斜颈、瞳孔大小不一和痉挛等）。根据对100例已证实患弓形虫病的猫的调查结果发现，36例表现为全身性感染，36例表现为肺炎，16例腹部不适，12例肝炎，7例神经系统障碍，4例眼病，2例皮肤炎，1例胰腺炎和1例心肌炎。

猫科动物在弓形虫的发育及疾病传播过程中起着非常重要的作用，特别是宠物猫、圈养和生活在人类社区附近的猫科动物。目前已验证的弓形虫终末宿主种类见表1-3。猫科动物的感染率是评价环境中弓形虫卵囊含量的参考依据。近年来，随着我国居民生活水平的提高、城市化进程的快速推进，宠物猫饲养量日益增多，流浪猫的数量也在不断地增加。据统计，在1995—2016年间我国不同地区猫的血清阳性率平均为24.5%。流浪猫的弓形虫感染率显著高于有主人的猫，而且随着猫年龄的增加，其感染率也在升高（Ding等，2017；Dubey等，2020）。一项关于动物园老虎和狮子的调查结果显示，其弓形虫血清阳性率88.9%（8/9），并从动物园的老虎、小熊猫、袋鼠、薮猫等动物的组织分离出活的弓形虫（Yang等，2019a，2019b），推测这些弓形虫阳性的动物园饲养的猫科动物和家猫曾排泄卵囊到环境中，对人类和其他动物健康存在潜在威胁。

二、人类弓形虫感染特征

人类对弓形虫普遍易感。胎儿和婴幼儿对弓形虫的先天易感性较高，高龄和肿瘤患者及应用免疫抑制剂者易罹患获得性弓形虫病，主要与其免疫系统发育未成熟或免疫功能缺陷有关。据统计，全球每年约有19万人患先天性弓形虫病。某些职业，如兽医、屠宰人员、饲养员等为弓形虫感染危险人群；弓形虫感染也与饮食习惯和较差的卫生状况有关。

人体感染弓形虫后，大多数呈隐性感染（latent infection）而不显示明显的临床症状，呈无症状带虫状态，或仅表现为局部淋巴结肿大，或在血清学检查时发现弓形虫抗体。但在免疫抑制或免疫缺陷患者中，如器官移植、恶性肿瘤或获得性免疫缺陷综合征时，弓形虫作为一种机会性感染因子，是导致患者死亡的病原之一。弓形虫病已成为人类HIV感染者/AIDS患者死亡的重要原因之一。

在免疫力低下的人群，尤其长期使用免疫抑制剂、慢性消耗性疾病和各类肿瘤患者，极易激活原先处于隐性感染的弓形虫，从而引起中枢神经系统损害和全身性感染。据报道，有5%～10%艾滋病患者发生弓形虫病，至少有30%的弓形虫抗体阳性者发生隐性感染的活化。潜伏感染的活化与患者的CD4+淋巴细胞计数下降有密切关系。免疫缺陷患者并发弓形虫脑炎的病死率达90%以上。除了巴西常有报道，免疫力正常者亦罹患弓形虫病外，人类严重的弓形虫病主要是在免疫功能低下或严重抑制的状态下发生的，大多是慢性感染的激活而非初次感染。

三、其他动物弓形虫感染特征

弓形虫具有宿主易感性的差异。在自然感染中，猫、狗、猪、羊、袋鼠、新大陆猴、海洋哺乳动物、小鼠均较易感；牛、马、骆驼、鸡、大鼠对弓形虫不易感（Dubey，2010）。牛虽易感犬新孢子虫，但却是弓形虫的不良宿主。与绵羊弓形虫感染比较，牛感染弓形虫后仅产生短暂的抗弓形虫抗体，牛的免疫系统可清除弓形虫。但是，为什么牛对弓形虫有天然的抗性，这一点，至今仍没有相关的详细研究报道。

对于中间宿主，弓形虫卵囊比速殖子和缓殖子的致病性更明显。人和动物易感性一般无性别的差异，可随接触机会增多而呈上升的趋势。目前已发现的弓形虫中间宿主种类见表1-4。

（沈继龙　杨玉荣）