1 冰与火之歌
在很久很久以前，一颗巨型恒星濒临死亡。经过了几百万年或更长时间的持续燃烧，它的燃料将要耗竭，无法再维持星体中心的聚变反应。氢原子聚变成氦的核聚变反应为恒星提供了能量，使之发光发热，同时核聚变也抵抗着恒星自身的引力以免坍缩，这一点至关重要。随着作为聚变燃料的氢越来越少，恒星开始把氦原子聚变成碳和氧等更重的元素。不过到这一阶段，可供恒星燃烧的物质已经不多了。
终于有一天，燃料完全耗尽了，引力在拉锯战中获胜：恒星发生了内爆。恒星的稳定燃烧持续时间以百万年计，可是内爆却发生在一瞬间。内爆进一步引起了反弹性的大爆炸，其剧烈程度足以把宇宙点亮，这就是“超新星爆发”。即使有生命曾经孕育于这个恒星系，它们也会因这场大爆炸而被彻底摧毁。不过，致命的大灾变中却孕育着新事物的种子，在恒星生命的最后阶段甚至合成了硅、镍、硫和铁等重元素，超新星爆发又把这些元素抛向宇宙空间。
数百万年之后，超新星爆发的引力波穿过了由气体、尘埃和冰组成的星云。引力波对时空的扰动导致星云在引力作用下收缩汇聚，同时也加快旋转。在星云的中心，气体被引力强烈压缩，开启了核聚变反应：氢原子核聚变形成氦元素，放出光和热。这就是恒星生命的循环——死亡的是一颗古老的恒星，新生的是一颗年轻的恒星：我们的恒星，太阳。
气体、尘埃和冰所组成的星云中富含超新星创造的重元素。星云围绕着新生的太阳旋转，凝聚成为一个行星系统。我们的地球就是其中的一个行星。幼年的地球与我们今天熟知的地球截然不同，那个时候的大气中充满了甲烷、二氧化碳、水蒸气和氢气，完全无法供我们呼吸。地表是一片熔岩之海，不断受到小行星、彗星甚至其他行星的撞击。有一颗名为忒伊亚（Theia）的行星曾经撞击了地球，它和今天的火星差不多大。[1]忒伊亚给了地球一记偏斜的撞击，导致自身解体，也把地球大部分的表面物质撞飞到宇宙空间。之后的一段时间，地球就像土星一样拥有星环。最终，组成星环的物质融合成一个新的天体——月球。[2]这些是大约46亿年前所发生的事。
漫长的时间之后，地球终于冷却了下来，大气中的水蒸气得以凝结成雨水降落到地表。这场雨下了数百万年，形成了最初的海洋，导致整个地球表面完全被水覆盖。地球曾经是火的世界，此时却变成水的世界。但这个世界并不平静。那时候地球的自转速度要比今天快得多，新生的月球距离地球较今天更近，它在黑色的地平线上显得巨大无比，所引起的潮汐就像海啸一般。
不能把行星简单地看作一堆岩石。随着时间的推移，任何直径超过几百千米的行星内部都会沉淀分层。铝、硅和氧等密度较低的元素在地表附近形成了一个岩石薄层，铁、镍等较重的元素则沉积到地核中。今天的地核就是一个旋转的液态金属球。引力和放射性重元素（比如铀）的衰变使地核保持高热，而这些放射性元素也是超新星爆发前，恒星在生命的最后时刻合成的。由于地球的旋转，地核中产生了磁场，其范围穿过地表延伸到遥远的太空中。磁场为地球屏蔽了来自太阳辐射的持续不断的高能粒子风暴（太阳风）。这些带电粒子会被地磁场排斥，远远弹开或者绕过地球进入太空。
热量从熔融的地核向外传递，使地球一直处于流动状态，就像一锅水在炉子上慢慢沸腾一样。上升的热量软化了地表的岩层，使较轻的固态岩石地壳破裂、分离，而逐渐扩大的裂缝最终形成新的海洋。地壳破裂形成的碎块称为构造板块，它们永远处于运动当中。不同的构造板块互相碰撞、滑移或者俯冲潜入地下。板块的运动在大洋底部刻出了深沟，也形成了高高隆起的山脉。它们引起地震和火山喷发，也促使新的大陆形成。
光秃秃的山脉日益高耸，但在构造板块的边缘，大量的地壳物质被吸入深不见底的海沟，被水和沉积物覆盖，深深沉入地球内部，经历了若干变化，然后又浮起到地表。地质历史上有些大陆已经消失，但这些大陆边缘地带的海底淤泥却有可能在数亿年之后随着火山喷发而重见天日，[3]或者被转化为钻石。
在所有这些动荡和灾难当中，生命诞生了。正是动荡和灾难本身滋养了生命，哺育了生命，并让生命发展壮大。生命出现在海洋的最深处，在那里，构造板块的边缘俯冲着插入地壳造成断裂。在极高的压力下，富含矿物质的热泉从海底裂缝中喷涌而出。
最早的生命不过是浮沫状的膜，它们出现于岩石里的微小孔隙中。海水上升形成湍流时，会形成许多漩涡，导致自身能量降低，并把水流中携带的矿物质碎屑[4]倾倒进岩石的缝隙和孔隙，这就是生命的诞生环境。构成生命的膜不是完全封闭的，它们像筛子一样，选择性地允许某些物质通过。尽管它们并不致密，但膜内环境还是比暴风骤雨般的外界平静有序得多。正如一个小木屋，它有墙壁和屋顶，即使门窗嘎吱作响，在屋内也足以躲避北极风暴。实际上膜的渗漏性正好可供生命利用，生命可以通过膜输送能量和营养物质并排泄代谢物。[5]
外部世界的化学性质纷乱无章，但膜的内部却是秩序的港湾。慢慢地，生命对能量的利用越来越精细，它们学会让自身的一部分膜出芽形成小泡。这种现象一开始是随机进行的，但随着时间的推移变得越来越有规律。生命学会了把膜内部的化学反应模式复制遗传给下一代膜泡。这就保证了子代膜泡大致上是亲代的忠实拷贝。效率较高的膜泡得以蓬勃发展，而效率不高的则逐渐消亡。
系统的无序程度称为熵。宇宙的总熵随着时间推移不断增加，这是不可避免的。但是这些简单的膜泡找到了一种方式，可以暂停或减慢熵增，因此它们已经站在了生命的门槛上。对抗熵增正是生命的本质属性。这些浮沫般的“细胞”在荒凉的世界上庄严地宣告了生命的诞生。[6]
生命的存在足以令人惊叹，但也许更令人吃惊的是它诞生得如此之快。在地球形成仅仅1亿年的时候，这颗年轻的星球还不断地遭到天体的轰击，当时形成的撞击坑有月球上的环形山那么大，[7]然而，那时生命已经在海底深处的火山附近萌生了。到了37亿年前，生命已从幽暗的大洋底部扩展到阳光照射下的浅海。[8]34亿年前，数以万亿计的生物体聚集在一起形成了礁石，即使是在太空中也能看到其规模。[9]地球生命真正到来了。
这些礁石不是珊瑚礁，但它们仍然在地球上兴盛了近乎30亿年之久。它们是由一类叫蓝细菌的微生物所生成的。今天池塘里的蓝绿色浮沫正是这种微生物。它们连成一串，形成绿色的丝状体，再与自身分泌的黏液结合，形成礁石。蓝细菌在海底的岩石表面蔓延生长，直到水流扬起沙子将其掩埋，而后它们继续生长，让沙砾成为礁石的一部分，直到又一次被沙掩埋，如此循环往复。它们用层层叠叠的黏液和沉积物建造出小丘，我们称之为叠层石。叠层石是地球上最成功、最持久的生命形式，在长达30亿年的时间里它们是无可争议的世界统治者。[10]
在生命起源的时候，世界虽然温暖，[11]但除了水声和风声以外并没有其他的声音。空气里几乎没有氧气，大气上层也没有臭氧层。没有臭氧的屏蔽，太阳辐射的紫外线可以把海面以上和以下几厘米范围内的一切生物杀死。作为一种防御手段，蓝细菌演化出了色素用于吸收有害的辐射。辐射的能量被色素吸收以后，还能再加以利用。蓝细菌会利用这种能量驱动化学反应，把碳、氢、氧原子结合在一起生成糖类和淀粉。我们将这一反应称为光合作用。致命的危险变成了宝贵的财富。
现代植物利用一种叫叶绿素的色素来吸收能量。在叶绿素的作用下，水分子中的氢原子和氧原子被阳光的能量拆散，然后驱动下游的一系列化学反应。在地球历史的早期，光合作用分解的也可能是含铁或硫的矿物质。但无论如何，分解水永远是最好的选择，因为地球上不会缺水。然而水有一个问题：它的光合作用产物包括一种无色无味，能够灼伤一切的有毒气体。事实上这种气体是全宇宙最致命的毒气之一。是什么呢？就是游离氧，或称为氧气。
早期生命是在无氧的海洋中演化诞生的，对它们来说，氧气的出现堪称严重的环境灾难。这样说并不夸张，因为在至少30亿年前蓝细菌刚刚开始排放氧气的时候，空气里的氧含量很低，充其量是一种微量污染物而已。但是氧气的灼烧效力太强，导致众多习惯于无氧环境的生物从此灭绝。这是地球历史上一系列大灭绝事件中的第一次。
在大氧化事件期间，大气中的游离氧变得更丰富了。这是大约24亿到21亿年前的动荡时期，当时由于尚不清楚的原因，大气中的氧气浓度先是急剧上升，超过了今天地球上的氧气含量（21%），然后又逐渐回到了略低于2%的水平。虽然这一含量按当今标准是无法供人呼吸的，但在当时还是对生态系统产生了根本性影响。[12]
地质构造运动突然活跃，把沉积了无数代的生物尸体大量埋入海底。这些生物尸体被称为碎屑，其中含有丰富的碳元素。被埋入海底的碎屑与氧气隔绝，避免了二者之间发生化学反应，因此导致游离氧过剩，而氧气可以与一切物质发生化学反应，连石头也不能幸免。在氧气的作用下，铁转化成了赤铁矿（铁锈），碳转化成了石灰石。
与此同时，大量新形成的岩石能够吸收大气中的甲烷和二氧化碳。这两种气体就是所谓温室气体。当时的大气中含有大量的温室气体，像是一层厚重的毯子，足以让地球保持温暖。但在岩石的作用下，甲烷和二氧化碳几乎消失。温室效应减弱，地球温度骤降并进入了第一次冰期——这次冰期也是后来一系列冰期当中最大的一次。从北极到南极，整个地表被冰川覆盖，时间长达3亿年。然而，就像大氧化事件和雪球地球事件这样的大灾难也没有让生命灭绝。许多生物死去了，但幸存的生物开启了演化的新篇章。
在地球历史的头20亿年里，最复杂的生命形式只不过是建立在细菌细胞的基础之上。细菌是简单的单细胞生物，有的时候单独生活，有的时候彼此粘连，在海底形成菌毯，或者附着在像意大利天使面般细密的蓝细菌丝状体上。细菌的细胞总是很小，一个针尖上能放下的细菌的个数就有参加伍德斯托克音乐节的人数那样多，而且还有富余。[13]
在显微镜下，细菌细胞看起来简单而无特色。但这种简单具有欺骗性。就其习性和栖息地而言，细菌的适应能力很强，几乎可以在任何地方生存。人体内部和表面的细菌数量远远大于人体细胞的总数量。尽管有些细菌会导致严重的疾病，但是没有细菌我们是无法生存的。只有在肠道细菌的帮助下，人类才能消化食物。
人体不同部位的酸度和温度差异很大，可是从细菌的角度来看，人体任何部位的条件都相当温和。有的细菌十分耐热，在沸水中生活十分舒适。有的细菌能在原油里生长，有的细菌能在致癌性溶剂里生长，有的细菌甚至能在核废料里生长。有的细菌能耐受太空的真空环境，有的细菌能耐受极端温度和压力，还有的细菌被封存在盐类晶体内存活了数亿年。[14]
单个细菌的细胞很小，但是它们很爱聚集，这一点为人所熟知。不同种类的细菌可以聚集在一起交换化学物质。一种细菌的废弃物可能是另一种细菌的养料。正如我们看到的，地球上首个肉眼可见的生命迹象——叠层石——就是由多种细菌的群落共同组成的。细菌甚至可以互相交换基因。今天的细菌往往是通过这种方式获得抗生素耐药性的：即使细菌自身没有耐受某种抗生素的基因，它也可以很容易地从环境中的其他细菌处获得。
正是不同种类的细菌倾向于共同形成群落的偏好开启了演化的更高层次：有核细胞出现了。有核细胞是细菌群居生活的升级版。
约20亿年前的某一时刻，不同的细菌种群学会了在同一个膜内共同生活。[15]这一进程开始于一个叫作古菌的细胞，[16]为了从周围其他一些细胞中获取营养，它伸出卷须拉住了邻居，以便于基因和营养物质的交换。细菌群落的成员本来可以来去自由，但是它们逐渐变得越来越互相依赖了。
每个成员各自专精于一个特定方面的生命活动。
蓝细菌专注于收集阳光的能量，成为叶绿体——可以在植物细胞内找到的亮绿色小颗粒。其他一些细菌专注于从食物中释放能量，成为名为线粒体的粉红色小型燃料电池。线粒体遍布于几乎所有的有核细胞，动物和植物细胞都含有线粒体。[17]不论这些细胞的专业分工是什么，它们总是把遗传物质汇集于一个位于中心的古菌。这个古菌后来成为细胞核——细胞的图书馆和遗传信息资料库，其中储存的信息可以遗传给后代。[18]这种劳动分工大大提高了群体生活的效率，也让生命活动的流程更加清晰。曾经松散的群落变成了紧密联系的整体。这是一种新的生命形式，称为有核细胞或真核细胞。由真核细胞组成的生命体称为真核生物，[19]包括单细胞生物和多细胞生物。
细胞核的演化也使生命的生殖方式变得更加有序。一般来说细菌进行的是分裂生殖，即一个细胞分裂为两个完全相同的细胞，两者都是亲代的复制品。它们对外源基因的吸收利用是零星而随机进行的。
真核生物则不同。亲代细胞会各自产生特化的生殖细胞，用来进行一场精心安排的遗传物质交换。两个生殖细胞融合，让来自两个亲代细胞的遗传基因混合在一起，产生一个全新的，不同于亲代任何一方的个体。这种精巧的遗传物质交换过程叫作“性”。[20]性导致了遗传变异的加快和物种多样性的提高。结果就是，涌现出了大批的各种各样的真核生物，而且随着时间的推移，又出现了真核细胞聚集在一起而形成的多细胞生物。[21]
真核生物的出现波澜不惊，时间是在距今18.5亿到8.5亿年之间。[22]大约12亿年前它们开始辐射演化，产生了许多我们熟悉的生命形态，例如藻类和真菌的早期单细胞亲缘类群，以及原生生物（protists）——过去它们被称为原生动物（protozoa）。[23]有史以来第一次，一些生物离开了海洋，定居在陆地上的淡水池塘和溪流里。[24]一向了无生机的海岸线第一次长起了藻类、真菌和地衣。[25]
有些生命甚至尝试着组成多细胞生物，比如12亿年前出现的“红藻”（Bangiomorpha），[26]还有9亿年前出现的一种名为“Ourasphaira”的真菌。[27]
还有一些更奇怪的生命形式。已知最早的多细胞生命迹象出现在21亿年前，有些个体直径达到12厘米，已经不能算微生物了。但是在我们看来，它们的形态如此奇异，以至于很难确定它们与藻类、真菌或其他生物到底是什么关系。[28]它们有可能是某种细菌群落，但也不能排除这样的可能性：曾存在过一些可能属于细菌或真核生物，甚至是某种未知生命形态的生物门类。但是这些门类整体消亡了，没有留下任何后代，所以我们很难理解它们的本质。
演化的风暴即将来临，第一声惊雷是罗迪尼亚（Rodinia）超大陆的分裂解体。当时地球上的绝大多数陆地都属于罗迪尼亚超大陆。[29]它的解体导致了持续了8 000万年的一系列冰期，冰层又一次覆盖了整个地球。自大氧化事件以来，还从未有过这样的冰期。但是生命又一次经受住了挑战，而且还取得了突破。
即将进入生命花名册的有海草、藻类、真菌、地衣等和平主义者。
也有些身体强健，移动方便，四处惹麻烦的家伙。
如果说地球生命在火中诞生，那它们就是在冰里淬炼的。
[1] 例子参见R. M. Canup and E. Asphaug, ‘ Origin of the Moon in a giant impact near the end of the Earth’s formation ’, Nature 412, 708-712, 2001; J. Melosh, ‘A new model Moon’, Nature 412, 694-695, 2001。
[2] 这解释了为什么地球和月球成分相似，以及月球本身特殊性的起因。考虑与母星（地球）的体积之比，月球在太阳系的卫星当中算是相当庞大的。参见Mastrobuono-Battisti et al., ‘ A primordial origin for the compositional similarity between the Earth and the Moon ’, Nature 520, 212-215, 2012。
[3] 这个例子可以证明地球直至今日依然活跃：澳大利亚所在的构造板块正在向西北方撞向印度尼西亚并将其挤压变形。板块漂移的速度是卧龙岗大学伯特·罗伯茨（Bert Roberts）教授指甲生长速度的两倍（伯特是这么告诉我的，但每个人的指甲生长速度有所不同）。这个速度看起来很慢，但时间久了会产生明显的效果。随着澳大利亚持续向北移动，爪哇岛的北缘将向下弯曲沉入海平面以下。如果在爪哇岛北海岸飞过，你会像我一样看到雅加达北部的老城区已经被水淹没了。而且伯特的指甲还得要不断修剪。
[4] 由于这本书更多的是一篇故事而不是科学研究，我所说的一些事情证据没那么充分，但也有一些证据很充分。关于生命起源的环境问题可能是本书中我了解最少的部分——也许除了第12章的大部分以外。这部分叙述最接近于虚构的故事。其中一个难点在于很难定义生命本身。卡尔·齐默（Carl Zimmer）在他的书《生命的边界》（Life’s Edge, Random House, 2020）中讨论了生命定义的问题。
[5] 具体地说，膜的两侧可以积累电荷，电能可以通过做功——如驱动化学反应——的方式耗散掉。这与电池的基本原理相同。所有的生命从起源开始都是由电能驱动的。电能的强大令人惊讶。由于膜内外的电荷之差是宏观可测量的，而膜的厚度是微观尺度的，所以电势差相当大，水平在40~80 mV（毫伏）。尼克·莱恩（Nick Lane）的书《复杂生命的起源》（The Vital Question, London: Profi le, 2005）生动地讨论了电荷在生命起源中的作用，以及其他很多问题。
[6] 十几岁的青少年就是这样，他们与日俱增的知识和良知是以周边环境无序度的上升为代价的。
[7] 最古老的岩石有38亿到40亿年的历史，而有一类小而结实的晶体叫作锆石，历史最早能追溯到44亿年前。它们是更早的岩石风化后形成的。有些锆石像一瞥暗影般依稀保留着40亿年前的生命痕迹。有关生命的化学反应主要围绕着碳元素进行，而碳原子总是分为几种形式，我们称之为“同位素”。最常见的碳同位素是碳12，而一小部分碳原子属于碳13，它比碳12稍微重一些。生物体内的化学反应十分精密，碳13较重而不能充分参与其中，所以碳12在生物体内的丰度要比环境中的丰度更高。这一差异可以被测量出来。远古的石头如果含碳13相对较少则证明它形成时有生命存在，即使生物体本身早已无处可寻了。这就像是可以通过它的笑脸揭示消失的柴郡猫一样（参见《爱丽丝梦游仙境》）。此类证据显示，生命至少有41亿年的历史。有一块锆石晶体封装了一小片碳元素形成的石墨，其中碳12的丰度表明，地球生命的起源比现存最古老的岩石还要早。参见Wilde et al., ‘ Evidence from detrital zircons for the existence of continental crust and oceans on the Earth 4.4 Gyr ago’, Nature 409, 175-178, 2001。
[8] 参见E. Javaux, ‘Challenges in evidencing the earliest traces of life’,Nature 572, 451-460, 2019。这篇文章对于在解读远古化石的过程中会出现哪些问题做了有益的提醒。
[9] 写作本书之时，公认的最早的地球生命来自澳大利亚的一块叫作“Strelley Pool Chert”的岩石。其中保存的不是一两块化石，而是来自34.3亿年前温暖海洋的一整个礁石生态系统。参见Allwood et al.,‘ Stromatolite reef from the Early Archaean era of Australia ’,Nature 441, 714-718, 2006。其他一些早期生命遗迹据称历史超过40亿年，但关于它们还存有争议。
[10] 至少在以它们为食的动物出现之前。如今叠层石只存在于动物不能到达的极少数地方。其中之一是西澳大利亚的鲨鱼湾，那里海水盐度过高，除了淤泥以外没有任何生命存在。
[11] 这一点很奇怪，因为那时的太阳不如现在的亮。这个问题被称为“黯淡太阳悖论”。远古的地球本应被冰雪覆盖才对，但当时大气层中充满了甲烷等强效温室气体，保持了相当高的温度。
[12] 关于大氧化事件的发生原因还有很多争论。有证据表明，有一个时期地质活动增加，从地球内部向大气释放出了气体。参见Lyons et al.,‘ The rise of oxygen in the Earth’s early ocean and atmosphere’,Nature 506, 307-315, 2014; Marty et al., ‘ Geochemical evidence for high volatile fluxes from the mantle at the end of the Archaean ’,Nature 575, 485-488, 2019; and J. Eguchi et al., ‘ Great Oxidation and Lomagundi events linked by deep cycling and enhanced degassing of carbon’, Nature Geoscience doi:10.1038/s41561019-0492-6, 2019。
[13] 琼尼·米切尔（Joni Mitchell）是这么说的：“我们到伍德斯托克的时候，那里已经有超过50万人了。”另一位参加音乐节的娱乐记者表示，“……我们30万人同时在找厕所”。
[14] 参见Vreeland et al., ‘ Isolation of a 250 million-year-old halotolerant bacterium from a primary salt crystal’, Nature 407, 897-900, 2000; J.Parkes, ‘A case of bacterial immortality?’Nature 407, 844-845, 2000。
[15] 可能是大氧化事件的创伤促成了这一变化趋势。
[16] 严格来说，细菌（单数为bacterium，复数为bacteria）和古菌（单数为archaeon，复数为archaea）是差异很大的两类生物。但是二者都是微小的低等生物，因此在这里我用人们更熟悉的“细菌”指代二者。
[17] 参见Martijn et al., ‘ Deep mitochondrial origin outside sampled alpha proteobacteria’, Nature 557, 101-105, 2018。
[18] 分子古生物学已经逐步阐明了不同细菌和古菌融合在一起形成有核细胞的全过程（M. C. Rivera and J. A. Lake, ‘The Ring of Life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes ’, Nature 431, 152155, 2004; W. Martin and T. M. Embley, ‘ Early evolution comes full circle’, Nature 431, 134-137, 2004）。但形成细胞核的是哪种古菌还不清楚。这种古菌必定有某些属于有核细胞但不属于其他古菌的特征，例如蛋白纤维形成的微骨架。在海床沉积层中已经发现了这样的古菌（Spang et al., ‘ Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes’, Nature 521, 173-179, 2015; T. M. Embley and T. A. Williams, ‘ Steps on the road to eukaryotes’, Nature 521, 169-170, 2015; Zaremba-Niedzwiedska et al., ‘ Asgard archaea illuminate the origin of eukaryote cellular complexity ’, Nature 541, 353-358,2017; J. O. McInerney and M. J. O’Connell, ‘ Mind the gaps in cellular evolution ’, Nature 541, 297-299, 2017; Eme et al., ‘ Archaea and the origin of eukaryotes’, Nature Reviews Microbiology 15, 711-723, 2017）。经过巨大的努力，这些细胞已在实验室培养成功（Imachi et al., ‘ Isolation of an archaeon at the prokaryote-eukaryote interface’, Nature 577, 519-525, 2020; C. Schleper and F. L. Sousa, ‘ Meet the relatives of our cellular ancestor’, Nature 577, 478-479）。有趣的是，这些细胞自身很小，但能伸出很长的触须抱住周围的细菌，其中有些细菌是它们自身生存所必需的。真核细胞可能就是按照这条路线形成的（Dey et al., ‘ On the archaeal origins of eukaryotes and the challenges ofinferring phenotype from genotype’, Trends in Cell Biology 26, 476-485, 2016）。
[19] 即使在今天，绝大多数真核生物仍是单细胞生物。单细胞真核生物包括池塘中常见的阿米巴和草履虫，以及许多病原生物，包括引起疟疾、昏睡病（神经系统非洲锥虫病）和利什曼病的生物。许多细胞聚合在一起形成了多细胞生物，包括动物、植物和真菌，以及许多藻类。但这些多细胞生物在生命周期的某一部分也是以单细胞形式存在的。亲爱的读者，你也曾经是个单细胞。
[20] “性”和“性别”完全不是一回事。交配的时候，有些“交配型”的生物产生少量的大型生殖细胞，而另一种“交配型”的生物则产生大量的小型生殖细胞。我们称前者为“卵子”，而称后者为“精子”。这时才产生了“性别”的概念。两种性别之间存在利益冲突。产生精子的性别希望给尽可能多的卵子受精，而产生卵子的性别希望选择质量最佳的精子给自己数目有限的卵受精。两性之间的战争就是这样开始的。
[21] 多细胞生物基本独立地出现了许多次（Sebé-Pedros et al., ‘The origin of Metazoa: a unicellular perspective ’, Nature Reviews Genetics 18,498-512, 2017）。动物、植物及其近亲绿藻、多种红藻和褐藻，以及一系列真菌都是独立成为多细胞生物的。但大多数真核生物仍是单细胞生物——所有的真核生殖细胞，包括人类的卵子和精子也是单细胞。因此从另一个角度来看，我们也可以说多细胞生命体无非就是一部为了供养生殖细胞而存在的高效率机器罢了。
[22] 地质学家往往有些看不起这一时期。由于看不到毁天灭地的地质事件，他们懒得在这个时期上费工夫，并称之为“无趣的10亿年”。
[23] 原生生物是一个高度多样的单细胞真核生物大类，以前曾被称为“原生动物”，但那个名字已被弃之不用。除了常见于池塘的阿米巴和草履虫，原生生物还包括许多在地球上至关重要的生物，有引起赤潮的沟鞭藻类，有能形成矿物质骨骼的有孔虫和颗石藻。有的在医学上备受重视，如引起疟疾的疟原虫和导致昏睡病的锥体虫。还有一种很有趣的生物是双鞭毛虫门的线甲藻，它有结构完整的眼睛，包括类似角膜的膜、晶状体和视网膜（G. S. Gavelis,‘Eye-like ocelloids are built from dif erent endosymbiotically acquired components’, Nature 523, 204-207, 2015）。原生生物就像杰克罗素㹴犬，体形的不足可以由“人格魅力”弥补。
[24] 参见Strother et al., ‘ Earth’s earliest non-marine eukaryotes’, Nature 473, 505-509, 2011。
[25] 地衣是藻类和真菌的共生体，二者联系如此紧密，以至于可以将地衣看作一个独立的物种。关于地衣，可参考默林·谢尔德雷克（Merlin Sheldrake）的有趣专著《纠缠的生命：真菌如何创造我们的世界、改变我们的思想、塑造我们的未来》（Entangled Life: How Fungi Make Our Worlds, Change Our Minds, and Shape Our Futures,London: The Bodley Head, 2020）。
[26] 参见N. J. Butterfi eld, ‘ Bangiomorpha pubescens n. gen. n. sp.: implicati ons for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes’, Paleobiology 26, 386-404, 2000。
[27] 参见C. Loron et al., ‘ Early fungi from the Proterozoic era in Arctic Canada’, Nature 570, 232-235, 2019。
[28] 参见El Albani et al., ‘ Large colonial organisms with coordinated growth in oxygenated environments 2.1 Gyr ago’, Nature 466, 100-104, 2010。
[29] 板块运动是有节律的。每隔数亿年，所有大陆就会聚集成为一片超大陆，而后被从地下冲出的岩浆柱打破，又分裂成数块。时间上离我们最近的一片超大陆是盘古大陆，它在2.5亿年前达到最大期。再往前曾有过罗迪尼亚超大陆，再之前是哥伦比亚超大陆。有证据表明曾有过更早的超大陆。我的朋友特德·尼尔德（Ted Nield）写了一本书就叫《超大陆》（Supercontinent, London: Granta, 2007），这本书包括了关于板块运动你所需要的一切知识。也许有些人会以为这本书是讲凯格尔运动的，但特德向我保证并非如此。