第一部分 双翅目昆虫是什么

第一章
上帝的宠儿

如果不能理解昆虫告诉我们的所有句子，人类的知识就会从世界档案中被抹去。

——让—亨利·法布尔

大约过了5天，我才意识到出现在我胸口的四处小小红肿并不是蚊虫叮咬的包。我身处一个由14名生物学家组成的团队，专注于研究蝙蝠的活动与栖息习性；我们在南非克鲁格国家公园待了一个月，当时是第三周。团队中的一小组人正在徒步追踪有无线电标记的非洲黄蝠，此刻是午休时间。

我已经注意到红肿一天比一天大，一天比一天痒，但我完全没有放在心上，因为我觉得肯定是某种非洲蚊子与我同行，而我只不过对它的叮咬更加敏感。在吃一块三明治的间隙，我心不在焉地挠着衬衫上的隆起，产生了一种奇怪的感觉，隐约有些瘙痒。我脱掉衬衫，仔细观察其中一处红肿。

它正在移动。

几年前，我读过这样一则消息：20世纪70年代，一名少女在飞往利马的途中遭遇飞机爆炸，她奇迹般地活了下来，手臂和双腿的皮肤下面却出现了大量的狂蝇蛆。她坠落的地点有植物做缓冲，当她在亚马孙丛林中苏醒的时候，仍然被安全带系在座椅上。她勇敢、坚毅，靠着从拥有植物学家身份的父母那儿学到的关于可食用植物的知识，花了12天时间徒步穿过灌木林，回到了文明世界。

我所受的虫害并没有那么戏剧性。它们不是狂蝇。我们的南非护林员利奥·布拉克恰好是研究寄蝇的专家，回到营地后，他很快就认出了我皮肤里的不速之客：它们是丽蝇科嗜人瘤蝇（Cordylobia anthropophaga）的幼虫。“anthropophaga”翻译过来就是“食人者”。之前我把衣服晾起来，以为能再穿一天的时候，被汗臭味吸引的母蝇在不干净的衣服里产下了卵。当我重新穿上它，蛆被我的体温唤醒，挖隧道进入了我的皮肤。饥饿的幼虫一头钻进我的肉里，并通过表面的一个小孔呼吸。我身上的四处红肿并不痛，但是奇痒无比。

我要说的是，虽然从严格意义上来说“食人者”这个标签描述得准确到位，但它的“食用”后果并不像某些鲨鱼或老虎那样声名狼藉。我不会失去四肢，也不会流血。然而，当你发现另一种生物在蚕食你的肉，无论它多么小，你都会感到不安。突然间，午餐已经不那么紧迫，取而代之的是与另一种感受相关的全新优先项：我希望它们离开！

一个小时后，我在卢乌乌胡河边的营地摆好拍照的姿势，布拉克教我如何清除这些蛆虫。

“只需要在开口的地方涂一点凡士林，大约30分钟后就可以把它们挤出来。”

“你不过是在安慰人，”我心里想，“哪有这么轻松。”

我拿着一管凡士林和一本好书，找了个阴凉的地方躲了起来。一小时后，我已经挤出了三只呈珍珠白色、米粒大小的蛆虫。第四只坚持到了第二天。

布拉克很高兴地说，我不仅是这次旅行中唯一招待过嗜人瘤蝇蛆的人，也是当地历史上唯一招待过它们的人。尽管它们很常见，但在非洲大陆南端这么偏远的地方从来没有记录。很快，我的同伴就亲切地称呼我为“生态系统”，在接下来的旅途中，我成了卫生段子的调侃对象。显然，他们都没有意识到这个故事的讽刺意味：我是整个团队中唯一的素食者，却成了那个最适合被吃掉肉的人。

不受欢迎的和重要的

面对现实吧：双翅目昆虫不可能在人类举办的“人气竞赛”中获胜。我们对它们的恐惧，远远比不上对蜘蛛、蛇、狮子和鳄鱼的恐惧。但如果调查最不喜欢的动物，许多人会把它们排在前十。“在所有主要的昆虫种群中，双翅目昆虫是我们最不了解的，也是我们最讨厌的。”昆虫学家马克·德鲁普在1999年的《佛罗里达的奇妙昆虫》中写道，“它们没有辩护者，没有说客，没有嗜好者；没有观蚊蝇的人，没有蚊蝇专类园，也没有双翅目图鉴。”（我们很快会看到，最后一句话已经过时了。）纯粹从招人厌恶的角度来说，一只成年苍蝇肯定比不上它的同类蟑螂；但是，当我们看到一只水分十足的蛆在尸体的腐肉里蠕动，其内脏在半透明的皮肤下连续起伏时，那么这场恶心程度的竞争就会变得难分伯仲。

还有它们对血腥的卑鄙欲望。我们中的大多数人没有当过食肉蛆的寄主，但几乎所有人都经历过蚊子令人不安的嗡鸣，几乎所有人都感受过被它叮咬后熟悉的瘙痒。读者很可能也会受到这些昆虫的骚扰：蚋、白蛉、斑虻、厩螫蝇和（或）虻。我在北美洲参与过数千个小时的户外探索，已经被所有这些空中抽血者盯上了。牛虻的吸血尖端有一组口器，其工作方式就像交替的锯，可以刺透人的皮肤，造成的那种痛感实在是不容忽视。我第一次遇到牛虻的时候被它吓坏了，当时我还是个小男孩，正在安大略湖的夏令营游泳。当游泳者浮出水面的时候，这种巨大的黑色生物便猛扑向他们的头部。只要被叮一下，就立刻疼得要命。这种恐惧让我简直想变成一条鱼。有一次，在得克萨斯州的丘陵地带，我看到一只牛虻在一头奶牛的侧腹大快朵颐，那伤口血流如注。

如果令人不快的叮咬只是和双翅目（Diptera）昆虫共栖于地球的唯一代价，那么我们会过得很好。但双翅目昆虫还是致命热带病的病媒生物，通过叮咬不知不觉地将这些疾病传播给人类，造成更严重的危害。全世界有一半的临床病例由昆虫传播引起，其中双翅目昆虫是最常见的携带者。每12秒就有一个人死于疟疾，而蚊子是疟疾的主要传播者。疟疾至今仍然威胁着人类健康，除此之外，蚊子还会传播黄热病、登革热、寨卡热、丝虫病、脑炎等疾病的病原微生物。

蚊子并不是唯一的罪犯。热带白蛉会在人与人之间传播利什曼病，热带蚋可以携带导致河盲症[1]的线虫。今天，每六个人中就有一个感染了虫媒疾病，犯罪现场留下的证据多半来自一只双翅目昆虫。

我写这本书并不是为了把双翅目昆虫妖魔化，我与它们没有私怨。在已知的16万种双翅目昆虫中，只有很小的一部分对人类有害，大约占总数的1%。相反，美丽的益虫食蚜蝇（Syrphidae）是至关重要的传粉昆虫，超过6000种食蚜蝇已经被人类详细记录。我们对昆虫（尤其是双翅目昆虫）的普遍反感掩盖了它们的许多重要益处，包括传粉、清除废物、防治自然虫害，以及为不少动物提供了重要的食物来源。很少有人知道这些，也很少有人知道双翅目昆虫的其他益处。例如，你可能不知道（我以前就不知道），世界各地的摇蚊幼虫是一支重要的防污部队。在某些地方，每英亩的摇蚊幼虫数量高达数十亿只。它们把头埋在泥中，用身体构成末端开口的管子缓慢吸水，成群结队地过滤掉水中的藻类和碎屑。即使被某些双翅目昆虫恶毒地咬了一口，也不是完全没有好处——只要你不太坚持人类中心主义。吸血双翅目昆虫可以使人类远离生态敏感的地区，从而防止栖息地和生物多样性的丧失。比如说，博茨瓦纳郁郁葱葱的奥卡万戈三角洲是一片面积约为16800平方千米（约6500平方英里）的季节性洪泛平原，也是野生动物的天堂和采采蝇的大本营。采采蝇的叮咬会使人类和牲畜生病，从而使自然原始的生态环境被保留了下来。

双翅目昆虫也在科学中扮演着重要角色。现代遗传学在很大程度上要归功于果蝇，即黑腹果蝇，以它为主题发表的研究文章超过10万篇。[2]罪案的侦破也要归功于双翅目昆虫。有些双翅目昆虫能非常迅速高效地在尸体上繁殖，通过深入了解它们的生活史，昆虫学家可以在几个小时以内确定死者的死亡时间。这种方法帮助了数百起谋杀案的定罪和脱罪。

生物多样性

无论是否有用，双翅目昆虫都是非常成功的生物。我并没有很轻率地选择本书的副标题，也不是在回避“上帝的宠儿”这个称呼。

什么叫双翅目昆虫的成功？“成功”这个词似乎不太适合形容一只被困在窗台上笨拙跳跃的家蝇。我指的是一种生物学意义上的成功：物种多样性和绝对数量。在这些方面，双翅目昆虫的优势非常明显。

首先，双翅目隶属于迄今为止地球上最成功的一类动物：昆虫。加拿大昆虫学家斯蒂芬·马歇尔在2006年出版的《昆虫》序言中这样写道：“人们很容易忘记，在六条腿为主的世界里，两条腿的人类只占很小一部分。”目前已被命名的动物大约有150万种，其中昆虫占80%；此外估计有500万到1000万个物种未被发现。在任何时刻，都有大约1019只昆虫在爬行、跳跃、掘洞、钻孔或飞行。《格日梅克动物生活百科全书》的作者伯恩哈德·格日梅克认为，这相当于平均每个人对应2亿只昆虫。在2017年出版的《昆虫传》中，记者戴维·麦克尼尔给出了一张更夸张的统计表：平均每个人对应14亿只昆虫。单是蚂蚁的生物量就比人类多12倍；在《地下虫子》一书中，丽莎·玛格内莉报告说，白蚁的生物量也是同样的比例。一个常规的后院里可能生活了数千种昆虫，数量多达几百万只。

没有人确切地知道地球上同时生活着多少只双翅目昆虫，但“动物”频道的研究员认为大约是1.7×1016只。英国双翅目专家埃丽卡·麦卡利斯特估计，平均每个人对应大约1700万只双翅目昆虫。看到这样的数字，你可能会想，为什么我们没有一直被讨厌的蚋、蚊子和大蚊包围。因为大多数双翅目昆虫处于成虫前的阶段（卵、幼虫或蛹），所以没有可称之为“蝇”的，或者说双翅目的显著特征。尽管如此，双翅目昆虫仍然数量庞大且无处不在。阅读本书的时候，你周围几英寸或几英尺的地方可能就存在某种双翅目昆虫。无论你在世界的哪个地方，只要天气暖和，只要是在户外，你就肯定会与至少一只双翅目昆虫有身体接触。

我完全可以理解你对以上数字的怀疑。很难想象空中和地面到处都是昆虫。但在广袤的陆地上，特别是在较远的北纬地区，昆虫聚集的数量异常庞大——在繁殖的高峰期，那里的昆虫，特别是双翅目昆虫，的确会以惊人的数量成群移动。我的一本书的俄语译者给我发了一个视频链接，里面记录了成千上万只虻和蚋聚集在西伯利亚一片湿地的全地形车周围的景象。摄像师用网和手套把自己保护得严严实实的，但我还是替踩进湿地的驯鹿捏一把汗。还有蠓，它可能是地球上最具优势的物种。威斯康星大学麦迪逊分校的遥感专家菲尔·汤森在2008年报告说，冰岛的米湖（翻译成英文是Midge Lake，即蠓湖）周围每天会出现大量的蠓虫尸体，平均每公顷135千克（每英亩120磅）。在东非，一些幽蚊大量聚集，当地人用摇晃的水桶捕捉它们，然后打包成球状，煮成可食用的大块，叫作“蚊饼”。

在此需要声明一下，我并不是说某一种双翅目昆虫是地球上数量最多的物种。当我们研究更小的生物时，有些生物的数量堪比天文数字。一茶匙健康土壤里的生物比地球上的人还要多。地球上数量最多的动物之一是一种已经被充分研究的线虫，叫“秀丽隐杆线虫”（Caenorhabditis elegans）。一位英国生物学家推测，每天出生的秀丽隐杆线虫的数量为6×1020。根据1998年的估计，地球上大约有5×1030个细菌。

衡量进化成功的另一个标准是物种的数量。如果你咨询不同的专家，他们可能会说双翅目是地球上种类第一、第二或第三丰富的目（比甲虫所在的鞘翅目少，可能也要比胡蜂、蚂蚁、蜜蜂等膜翅目少）。20世纪30年代，英国遗传学家J.B.S.霍尔丹有一句名言，说上帝“对甲虫有一种过分的偏爱”，因为鞘翅目种类繁多，在当时远远超过了双翅目。今天已知的昆虫大约有100万种，其中35万种属于鞘翅目。但大多数双翅目昆虫比大多数鞘翅目昆虫更难寻找，也更加隐蔽。随着科学家在搜集和识别新物种上不断努力，技能日益精湛，人类发现的双翅目昆虫的数量正在逐渐增加。

1964年，哈罗德·奥尔德罗伊德的经典著作《双翅目博物志》出版时，已知的双翅目昆虫大约有8万种。现在这个数字已经翻倍，变成16万；有迹象表明，我们仍然只看到了冰山一角。2016年的一项DNA条形码研究估计，加拿大的瘿蚊超过1.6万种，是预测数量的10倍。从这一发现可以得出一个惊人的预测：“目前已知的分类单元表明，加拿大拥有全球大约1%的动物群，那么根据这项研究的结果可以推测，全球有1000万种昆虫，其中瘿蚊科（Cecidomyiidae）约有180万种。真是如此的话，全球瘿蚊科物种的总数将超过所有142种甲虫科物种的总和。”霍尔丹要是知道了这个说法，肯定死不瞑目。我采访过一位双翅目专家，他说这种推断可能有些夸张，但很明显双翅目是“一个非常、非常庞大的种群”，几乎完全没有被描述，且大多以植物为食。目前，全世界范围内的瘿蚊只有6203种得到了命名。

斯蒂芬·马歇尔毫不含糊地指出了双翅目昆虫在生物多样性方面的首要地位。我在多伦多以西大约一小时车程的圭尔夫大学的校园里见到了马歇尔，他在环境生物学系工作了35年，在该校举世闻名的昆虫标本室担任主管。在此期间，他的工作成果十分丰硕，发表了200多篇学术作品，出版了几本关于昆虫生活的精彩图书，其中配有数千张他自己拍摄的大幅精美照片。与阿特·勃肯特（我们稍后会遇到）一样，马歇尔也是加拿大的“蝇人”。

“关于双翅目我们需要知道的是，它可能是地球上最具多样性的目，”马歇尔坐在办公室的大书桌后面对我说道，“我认为，在公认的多样化竞赛中，唯一真正的挑战者是膜翅目（Hymenoptera，包括胡蜂、蚂蚁和蜜蜂等等）。”

“这是普遍的共识吗？”我问道。

“鞘翅目（Coleoptera）昆虫学家（甲虫科学家）不同意这种说法。但我确信双翅目昆虫的种类比鞘翅目昆虫更多，尽管目前已被命名的鞘翅目昆虫几乎是双翅目昆虫的2倍。”

马歇尔的信心在一定程度上是因为双翅目昆虫新种正在快速地被发现。为了证明自己的观点，马歇尔转向了实验室角落里的一名研究生，她正在研究从新热带界[3]搜集来的一批新的双翅目昆虫。

“蒂凡妮，你现在研究的属的新种率是多少？”他问道。（新种率是指在样本中发现的在科学上是新种的比例。）

“90%到95%。”

马歇尔回头看着我。“这是从一个属的大约6000个标本中获得的数据，到目前为止，这些标本中已经发现了37个新种。”

另一名研究生古斯塔夫站在相邻的工作台边，仔细研究着瘦足蝇科（Micropezidae）心头瘦足蝇属（Cardiacephala）的标本。

“古斯塔夫，你的新种率是多少？”

“大约50%。”

“他研究的是在野外很容易发现的大型双翅目昆虫，”马歇尔继续说，“所以，哪怕是最显眼的双翅目昆虫，也有一半的物种是我们之前不知道的。”

“你遇到过新种率100%的样本吗？”我问。

“遇到过，尤其是在研究很不充分的热带地区，那儿的一些小型双翅目昆虫全都是新种。我1982年来这里工作，当时，即使是在圭尔夫本地，一些不太知名的科的新种率也超过了50%。”

马歇尔一时说不准他和他的团队描述并命名了多少个双翅目的新种，但肯定超过1400种。这个过程漫长而艰辛，需要遵循严格的分类准则，并且要非常详细地正式描述，才能确保新命名的物种有别于其他的近缘物种。

我很好奇地问：“有没有发生过两个生物学家同时描述并命名同一个新种的情况？如果是这样，他们该如何应对这种尴尬的局面呢？”

我还以为马歇尔会否认这种不太可能的巧合，但他是一个创造惊奇的人：

“我经历过一次，就在2012年。那是色菌蚊属（Speolepta）的一个物种，过去该属只有一个物种被描述过。这个物种通常生活在湖岸边的洞穴中，会在里面倒挂着化蛹。它们的部分习性与新西兰著名的食肉穴居发光虫[4]非常类似，后者属于一类真菌蚊蚋。”

小时候，我曾见过新西兰北岛的怀托摩洞穴里成千上万只幼虫在天花板上发光的难忘景象，那感觉就像仰望晴朗的夜空。

马歇尔继续说：“这个惊人的巧合在于，我们不仅同时独立地研究了这个新种，还给它起了相同的名字！我们都以理查德·福克罗斯的名字命名，他是史上最伟大的昆虫学家之一，也是研究该属的权威，当时刚刚过世。”

“你是怎么发现的？”我问道。

“从最初的发现到我们［论文的合著者是菌蚊科（Mycetophilidae）专家扬·舍夫契克］准备提交论文已经过了6年。在提交论文之后，我们发现挪威特罗姆瑟大学博物馆的约斯泰因·克亚兰森也准备了一篇论文，描述了一个新种Speolepta vockerothi。很明显，这就是我们一直在研究的物种。我们所做的，不过是邀请他成为这篇论文的合著者，他同意了。”

Speolepta vockerothi是一种邻菌蚊，目前还没有俗名（也许我可以大胆地提议，称它为福克罗斯邻菌蚊？）。该论文于2012年2月在《加拿大昆虫学家》期刊上首次发表。

双翅目的新种正在以非常快的速度被描述，大约每年增加1%，或者说大约每年增加1600种。描述和命名新物种（分类学）是一项细致而耗时的工作，需要由专家来完成，所以新物种进入书本的速度，并不是取决于双翅目昆虫的多样性，而是受限于人类的努力。

要衡量双翅目昆虫研究有多么深奥、双翅目昆虫爱好者有多么勤勉，不妨看看三卷本的《埃塞俄比亚地区的虻》。它共计1000页，描述了565种，其中有228种是在1957年出版时新发现的。我在一所学术图书馆（康奈尔大学的曼恩图书馆）看到了这一珍品，整本书写的都是蚤蝇、蜂虻、剑虻、蠓、食虫虻、家蝇、沼蝇，当然还有果蝇。我碰巧翻开了一本旧书，标题是《C.P.亚历山大的双翅目论文，1910—1914》[5]。在扉页上，我看到有作者亲笔签名的便条，上面写着：“赠予康斯托尔纪念图书馆，1914年12月30日。”亚历山大（1889—1981）是昆虫学家中的传奇，也许是有史以来著作最多的双翅目昆虫学家。在60多年的职业生涯里，他描述了11000多个双翅目的新种，大约每两天就有一个，速度令人难以置信。

生物技术也在加速物种的统计。新的DNA条形码技术[6]正在揭示出更大的物种多样性，远远超过我们以前的认知。2016年加拿大的一项研究几乎使该国的昆虫物种增加了一倍，从54000种增加到94000种。该研究还在双翅目的一个科中发现了异常的多样性——超过六分之一的物种是瘿蚊，这是一种非常微小纤瘦、通常不到1毫米的昆虫（20只瘿蚊排成一行不到1英寸）。

繁殖力是衡量有机体成功的另一个标准，或者至少是衡量其成功潜力的标准。双翅目昆虫可以生很多孩子；我们将在第八章中看到，它们有一些奇特的繁殖方式。关于双翅目，甚至关于昆虫的繁殖潜力，我见过的最佳描述来自我本科时昆虫学教科书的导言。谢天谢地，那只是一个假设的场景。故事从一对果蝇开始，它们在1月1日交配。一只果蝇通常产大约100枚卵，这些卵孵化成饥饿的幼虫。如果一切顺利，这些幼虫会自己钻进多汁的腐烂水果中，化蛹，然后羽化成新一代的成虫。平均而言，一窝果蝇里有一半是雌蝇，而每只雌蝇大约会生下100只幼虫。果蝇的生命周期非常短，一年内可以繁殖25代。

现在，我们不考虑之前的24代，只选取假想之年12月31日从蛹中诞生的第25代果蝇。然后想象一下，把这些果蝇打包成一个每立方英寸含1000只果蝇的球。

你觉得这个球有多大？

我曾向几十个人提出过这个问题，他们无一例外地低估了球的大小。会有房子那么大吗？会有足球场那么大吗？有一次，有人说球会像地球那么大。他们的大胆思考令人赞叹，但还是不对，而且差得很远。5024并不是一个微不足道的数。那个由嗡嗡作响的生物组成的圆球，直径将达到96372988英里，比地球到太阳的距离还要大。

家蝇的繁殖能力不比果蝇弱。1911年，美国昆虫学家克林顿·F.霍奇计算出，如果一对家蝇在4月交配，假设它们的后代全部存活，那么到了8月，它们生产的幼虫会超过191000000000000000000（1.91×1020）只。如果每一只占据八分之一英寸的立方体，那么仅仅五个月后，它们就会在地球表面盖出三层楼。

这些计算让我们获得了另一个来自自然界的教训：制衡很重要。在现实中，只有很小一部分果蝇卵能活下来，成为果蝇蛆，也只有很小一部分果蝇蛆能够化蛹，其中只有更少的蛹能够羽化成可育种的成虫，而成虫必须克服很多危险，才有可能成功地繁殖下一代。大自然处处在制衡。在自然界的食物网制衡中，配对成功的双翅目昆虫的数量无法估计，这个过程的损失则驱动了食物网中的其他生物。当你看到一只成年苍蝇，实际上你是在看着一位彩票中奖的幸运儿。

双翅目昆虫不仅繁殖力强，而且无处不在。写这本书的时候，许多双翅目昆虫来探望我，记录我的进展。图书馆里的一只果蝇拜访过我，星巴克咖啡店里一个不明物种也拜访过我，不出所料，它们都被吸引到我的马克杯边缘。在很多情况下，一年四季都有细小的蚤蝇在我的电脑屏幕上飞舞；其中有一只掉进了我的水杯，因为液体过于黏稠而死去——尽管我很努力地挽救它。此外，我招待过不计其数的蚊子、斑虻、蠓、厩螫蝇，以及其他长着翅膀的袭击者，我对它们的同情不及我对蚤蝇的同情。只要人类之间还有空隙，双翅目昆虫就会一直在我们中间游荡。最早的“墙上的苍蝇”一定是在洞穴里偷听。

对双翅目昆虫来说，没有哪一块大陆不宜居。即使在南极洲也生活着一些勇敢的蠓，还有少数几种双翅目昆虫可以在海洋里繁殖——这是其他昆虫无法到达的栖息地。北方的一些蠓可以让自己脱水，从而承受零下15摄氏度（5华氏度）的低温，让冰晶无法破坏它们的细胞膜。还有一些蠓的幼虫能够在世界上最深的淡水湖——贝加尔湖水面以下1000多米（约3300英尺）处生活。双翅目昆虫可能生活在危机四伏，甚至非常隐蔽的栖息地中。《大英百科全书》发现，在能够维持生命的介质里，无一例外地都发现了双翅目的幼虫。顾名思义，石油赫水蝇（Helaeomyia petrolei）的幼虫在原油池中发育，它们通过呼吸管呼吸，以困在黏性物中的其他昆虫的残骸为食。还有一种双翅目的幼虫在陆蟹的排泄腺中发育成熟。我从没有想过在袋熊、马陆的粪便里或新西兰短尾蝠的脸上度过青春期，但双翅目昆虫做到了。

有文化的蝇

双翅目昆虫最奇特的栖息地是哪里？想想奶酪吧。确切地说，是一种叫“卡苏马苏”的撒丁岛绵羊奶酪，翻译过来是“腐臭的（腐烂的）奶酪”。根据这样的描述，你可能会把“卡苏马苏”降级成一种密封良好的废物容器。事实上，想让这种地域性佳肴拥有特殊风味，双翅目昆虫的存在——或者更准确地说，蛆的存在——不可或缺。酪蝇（Piophila casei）的幼虫特意被写进了食谱。经过几周的消化和排泄，更准确地说是分解和发酵后，凝乳会变成一种十分柔软、有刺鼻气味的奶酪。

酪蝇蛆长三分之一英寸，非常健壮。它们可以把自己发射到6英寸高的空中，因此也叫“酪跃者”。酪蝇蛆会用口钩抓住自己的尾尖，然后突然松开。[7]在吃卡苏马苏之前，有些食客会清除上面的蛆虫，有些则不会。一位美食家说：“所有的蛆都是一样的，你用什么喂养它们，它们就是什么味道。”食用酪蝇蛆并非没有风险。一些经过证实的例子表明，它们在被消化后依然活了下来（可以称之为“蛆坚强”），并设法在寄主的肠道内生存。这种情况叫“假蝇蛆病”，会引起肠道穿孔，并伴有呕吐、腹泻和内出血。酪蝇蛆遍及世界各地，而且它们对食物并不挑剔。除了奶酪，我们在肉类、高脂肪食品和腐烂尸体上都发现过它们。

在这样的栖息地中生存，双翅目昆虫表现得对人类毫无恭敬完全在意料之中。它们的厚颜无耻表明，它们对自己逃避伤害的能力充满信心。灌木丛蝇是澳大利亚的本土物种，与我们熟悉的家蝇是近亲，因为粗鲁地入侵人类的头部和面部而闻名，于是人们把驱赶它们的努力称为“澳式致敬”。在澳大利亚，人类（和牲畜）的激增给灌木丛蝇带来了福音，可能有100种灌木丛蝇在人类粪便中繁殖；在某些地方，它们的密度高达每英亩9000只。

要真正做到不恭敬，还必须不理会精英。如果仔细观察2016年美国总统大选的角逐，你也许会注意到，在一次总统辩论中，一只苍蝇落在了希拉里·克林顿的眉毛上。它只是友情客串，停留了不到1秒钟，却足以引发优兔（YouTube）上的慢镜头剪辑和推特（Twitter）上的“#为总统而来的苍蝇”（# flyforpresident）这一话题标签。[8]奥巴马总统不止一次在采访中提到了讨厌的苍蝇，甚至在它闯入现场的时候还拿它开玩笑。运动员也得不到双翅目昆虫的尊重。2018年世界杯足球赛上，在英格兰队与突尼斯队的比赛中，球员身上出现了成群的蚋蚊。2007年美国职业棒球大联盟的一场季后赛被称为“蠓赛”，因为这些小虫在第八局时降落在体育场中，改变了比赛结果——根据某些人的说法，它们也改变了整场系列赛。2018年8月，一只苍蝇破坏了德国一项迷你多米诺骨牌的世界纪录，它落在一块指甲大小的石头上，推倒石头并引发了一场灾难般的连锁反应。无论是王子还是贫民，没有人能逃避双翅目昆虫的关注；它们是生活中伟大的制衡者。正如俄罗斯谚语所说：“苍蝇和牧师可以进入任何房子。”

许多国家的谚语里也有苍蝇出现，这既说明了它的普遍性，又说明了它的文化地位。大多数讲英语的人都知道“墙上的苍蝇”（fly on the wall）这句谚语，指秘密见证一切的人。“美中不足”（a fly in the ointment）这句话不再受欢迎，原因可能是“药膏”（ointment）这个词已经逐渐消失。谚语“闭上嘴巴就吃不进苍蝇”（a closed mouth catches no flies）仍然很流行，这是一句忠告，意思是有时候最好保持沉默。此外还有许多苍蝇被谚语化的例子，用来指代“容易出错”（每只苍蝇都有影子，every fly has its shadow）、“虚荣心”（水牛背上的苍蝇认为自己比水牛更高，the fly on the back of awater buffalo thinks that it’s taller than the buffalo）、“狡诈”（你不能用长矛杀死一只苍蝇，you can’t kill afly with aspear）、“过犹不及”（不要用斧头杀死停留在朋友前额的苍蝇，do not use ahatchet to remove afly from your friend’s forehead）和“积极的力量”（蜂蜜比醋更容易捉到苍蝇，it’s easier to catch flies with honey than with vinegar）。

苍蝇在视觉艺术中也很常见。在17世纪以前的西方绘画中，如果画像上有一只苍蝇，就意味着画中人已经死了。文艺复兴时期，在画布上绘制迷惑眼睛的苍蝇是艺术家展示技艺的普遍方法，尤其是荷兰的静物画家经常这么做。

苍蝇在艺术中的象征作用的一个例子是《哥伦布之梦》，这是20世纪超现实主义艺术家萨尔瓦多·达利的一幅巨幅画作（大约14英尺×9英尺）。这幅画描绘了苍蝇在解放西班牙时所扮演的角色——它们从圣纳西萨[9]（其身份象征是苍蝇）的墓穴中羽化而出，赶走了法国侵略者。达利让苍蝇变形，将其翅膀展成十字架，从而增强了苍蝇的英雄主义象征性。苍蝇也是加泰罗尼亚的身份象征，达利后来在一幅名为《致幻斗牛士》的画作中描绘了数百只苍蝇。洛杉矶艺术家约翰·克努特用苍蝇绘制有图案的彩色画布。克努特从供应商那里买蛆，饲养了成千上万只家蝇，同时为成年家蝇提供水、糖和水彩颜料的混合物。通过舔食这些混合物后回流形成的微小液斑，苍蝇利用这种与进食相伴的自然行为完成它们的“画作”。经过几个月的时间，这些彩色斑点在苍蝇笼子里的画布上累积，最终形成独特的点彩派画创作。

不可避免地，歌词也在传颂双翅目昆虫。加拿大作曲家韦德·海姆斯沃斯在20世纪40年代末做过荒野勘测员，他以《黑蝇（蚋）》为题写了一首歌，让它的名字流传了下来。我小时候在夏令营遇到了蚋，也遇到了这首歌。

但这黑蝇，小小的黑蝇哟，

无论我去哪都紧跟着的黑蝇哟，

我死后黑蝇还要叼着我的骨头走，

在北安——大——略，在北安大略。

在加拿大国家电影局1991年制作的动画短片中，你可以在线听海姆斯沃斯唱这首歌。在1999年一首撩拨人心的歌曲《世界的最后一个夜晚》中，你可以听到另一位加拿大音乐家、民谣/摇滚偶像布鲁斯·科伯恩的声音，他一边在危地马拉难民营啜饮朗姆酒，一边唱着“把一只果蝇从我的杯沿上吹掉”。

不出所料，这些双翅目昆虫也是幽默的源泉。格劳乔·马克思说：“时间如箭一样飞，水果如香蕉一样飞。”[10]如果你怀疑蛆是否真的可以提高一个人的地位，想一想温斯顿·丘吉尔在1906年对毕生好友兼红颜知己维奥莱特·博纳姆·卡特说的话：“我们都是小虫，但我确信我是一只发光的小虫。”

这让我们想到了双翅目昆虫的名字，以及科学家在给它们命名时所做的创造性努力。卡西莫多拟果蝇之所以得名，是因为它拱起的胸部[11]看起来很像驼背。双翅目有一个属叫“灰姑娘日蝇属”（Cinderella）。（谷歌搜索没能说明为什么是“灰姑娘”，但一位好心的双翅目专家诺姆·伍德利告诉我，这个名字源自1949年从俄克拉何马州埃达县收集的一个标本；这种反常的昆虫无法被轻易地归入已经存在的科，所以我想这个名字可能是指灰姑娘与她坏脾气的姐妹们关系很差。）至于说为什么居住在腐烂尸体上的双翅目昆虫被命名为“反吐丽蝇”（Calliphora vomitoria）和“尸葬丽蝇”（Calliphora morticia），为什么象大蚊属（Elephantomyia）是口器很长的大蚊科的一个属，原因都算不上有多神秘。有人用两种蜂虻的声音来命名Apolysis humbug和Apolysiszzyzxensis，可能是因为觉得很好玩。不过，毛蚊（三月蝇，March fly）这个名字似乎不太适合一种4月前很少在空中飞行的昆虫，也许它们是在预测全球变暖。

澳大利亚昆虫学家布赖恩·莱萨德（又名“蝇人布莱”）在一个放了30年的收集箱里发现了双翅目的一个新种。明黄色的腹部是这一物种的显著特征。该物种收集于1981年，正好是歌手碧昂丝·诺斯出生的年份，因此他给它取名为“碧昂丝虻”（Scaptia beyonceae）。

双翅目并没有独占名人昵称的市场。至少还有5种昆虫是以流行文化中偶像的名字命名，包括凯特郊野步甲（Agrakatewinsletae）、雷德福水缨甲（Hydroscapha redfordi）、以丽芙·泰勒命名的丽芙郊野步甲（Agra liv），以及有着醒目黄色冠和锐利目光的飞蛾：特朗普麦蛾（Neopalpa donaldtrumpi）。

除了谈命名，我写这本书主要有两个目的。首先，对于那些人类普遍不喜欢、不理解、不在意的动物（在某些情况下是合理的），我希望它们的多样性、复杂性和成功能让人们感到惊奇。其次，我希望能增强这样一种意识：人类在地球上的存在，得益于充满多样性的物种；尽管我们讨厌双翅目昆虫，但它们是这个功能整体的重要组成部分。《无敌蝇家》把双翅目昆虫视为出色的机会主义者，它们在最不可能的地方谋生。我将把它们放在人类的历史和文化之中，讲述科学家在旷野中以及房主在厨房里的奇怪遭遇。我们将遇到它们的各种身份：馈赠者、食肉者、爱人、传粉者、吸血者、捕食者、寄生物和拟寄生物、害虫、回收者、骗子、合作伙伴。

我会与你分享双翅目昆虫的体魄：它们如何做到每秒振翅1000下，它们的脚如何粘在窗户上，捕食性的食虫虻如何在空中拦截快速飞行的猎物，它们的口器如何表现得像注射器（想想蚊子）、像锯子（虻）、像海绵（家蝇）。我将详细介绍它们各样的身体结构和生活史：大蚊脆弱娴静（见彩色插图）；没有翅膀的蝙蝠蝇活得很隐蔽，一生都在毛茸茸的寄主身上跑来跑去；小小的蚤蝇厚颜无耻，它徘徊在蚂蚁钳口无法企及的地方，伺机冲入，用鱼叉状的产卵器注入卵细胞（见彩色插图）。我们将在旷野、在办公桌前、在实验室里、在昆虫学会议上遇到双翅目昆虫学家。

我们也会遇到外观华丽的双翅目昆虫：有的眼睛古怪、比身体其余部分还要长；有的能够娴熟拟态，以至于你坚信自己看到的是熊蜂；有生殖器的相对大小会令色情明星嫉妒的微小雄虫；还有接眼式的雄虫（见彩色插图），其巨大的樱桃红色眼睛像气球一样围绕着整个头部——这样更有利于发现路过的雌虫。我们将看到，在一个似乎由人类主宰的世界里，双翅目昆虫以一种奇异、大胆和神奇的方式过着华丽的生活。

我邀请你放下对双翅目昆虫的偏见，抛开任何可能影响你观点的焦虑，公正地看待它们。如果这样，我相信你至少会对它们的各种奇妙的生存方式感到惊奇。你甚至可能体验到某种对双翅目昆虫的着迷和尊敬，那我的努力就没有白费。这也是一种期望，理由很简单，因为我们的生活离不开它们。

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[1]一种因感染盘尾丝虫而引起的疾病，症状包括严重瘙痒、皮下肿块，以及失明。盘尾丝虫病一般通过蚋的叮咬而传播，由于蚋通常生活在河流边，“河盲症”因此得名。——译注

[2]截至2020年2月12日，在美国国家医学图书馆的PubMed数据库中以“果蝇属”（Drosophila）为关键词搜索，有107760条结果。——原注

[3]新热带界（neotropic），指组成地球陆地表面的八个生物地理分布区之一，包括热带美洲大陆的热带陆地生态区和南美洲全部温带区。——译注

[4]夏天夜晚常见的萤火虫是鞘翅目昆虫。这里是广义的“发光虫”，即能够发光的幼虫和成年雌虫。文中指的是新西兰发光蕈蚋（Arachnocampa luminosa），属于双翅目。——译注

[5]原书名为“Papers on Diptera by CP Alexander,1910to1914”，查尔斯·保罗·亚历山大（Charles Paul Alexander）已出版的作品中并无本书，这里可能是自己印的论文集。——译注

[6]DNA条形码技术是利用生物体内标准的、有足够变异的、易扩增且相对较短的DNA片段来确认已知物种的身份或鉴定新种。——原注

[7]2019年发表的研究表明，一种不相关的瘿蚊甚至跳得更远，它利用一种类似于魔术贴的扣锁装置，能够在逃避危险时跳到自己身长36倍远的地方。“它们让身体形成一个环来储存弹性能量，并对身体的一部分施加压力，使之成为临时的‘腿’。通过把两个覆盖着微型结构的区域重叠放置，它们避免了在弹性受力期间的运动，这可能是一种新描述的黏性扣锁。”它们可以重复这个过程，其效率比爬行高几十倍。参见下面这篇论文的摘要：G.M.Farley et al.,“Adhesive Latching and Legless Leaping in Small,Worm like Insect Larvae,”Journal of Experimental Biology222,no.15(August2019),https://jeb.biologists.org/content/222/15/jeb201129(访问于2020年5月)。——原注

[8]本书即将出版之际，在一场由电视转播的副总统辩论中，又有一只苍蝇出现了两分钟，而且是停留在会场最显眼的地方：共和党候选人迈克·彭斯的银色短发上。——原注

[9]圣纳西萨（Saint Narcisa，1823—1869），天主教的圣徒之一。——译注

[10]原文是“time flies like an arrow,and fruit flies like abanana”，其中“fruit flies”恰好是果蝇的俗名。——译注

[11]这里的“胸部”相当于我们理解的“背部”，下一段的“腹部”相当于我们理解的“臀部”。在昆虫学中，没有“背部”和“臀部”的说法，昆虫的体躯分为三个体段，分别是头、胸和腹。——译注