纤毛与鞭毛

在17世纪末光学显微镜初露锋芒的时候，研究者们已经在单细胞中观察到皮鞭状的“尾巴”结构。通常情况下，细胞上一到两条尾巴（鞭毛）通过由底部传递至顶端的规律性波动，推动了细胞在水性介质中运动。在肺部等器官的上皮组织中，细胞被大量的纤毛覆盖，这些纤毛可以推动表层黏液的移动。在气管中，纤毛通过来回摆动，使得黏液层不断向喉部方向移动，从而防止呼吸道中潜在的感染性介质的积聚。

有些细菌同样具有鞭毛，但其结构相对简单，像一个刚性的螺旋状尾巴，其工作模式则如螺旋桨一般，通过分子马达在底部旋转的方式实现摆动。真核生物的纤毛与鞭毛在细胞内固定于一个被称为基底体的结构中，在其长度允许范围内，可以通过轴丝（axoneme，由微管所组成）结构产生鞭状运动。引用唐·福塞特（Don Fawcett）在1961年的经典著作《细胞》中的一句话：“没有什么细胞活动比纤毛与鞭毛运动更能吸引细胞学家了。”1887年，詹森（Jensen）利用显微镜载玻片与盖玻片将精子鞭毛压扁，发现精子尾部被“磨成了许多纤维状物”。大约60年后，电子显微镜证实了这一点。英国植物学家艾琳·曼顿（Irene Manton）通过美国战后“租借”系统获得了早期的电子显微镜，进而发现所有植物鞭毛中都含有与动物鞭毛一样的11种纤维，从而证实了鞭毛结构在整个进化过程中是非常保守的。“标准”的轴丝结构由位于中央的一对微管与周围的9条小管组成（图6d）。在细胞内，基底体由9个三联体微管组成的短圆筒形结构组成，但其中缺少中央微管结构。