第四节 鼠类种群生态学基础

种群是在一定生境中同种个体的组合。对种群生态的研究历来是生态学，特别是动物生态学最为活跃的领域。种群生态以种群作为研究对象，主要研究种群的动态及其数量控制问题。

一、种群特征

种群（population）是在一定空间中同种个体的组合。这是最一般的定义，有时候种群这个术语也用来表示包括几个异种个体的集合，在这种情况下，最好用混合种群（mixed population）一词，以便与单种种群（single population）相区别。种群的概念，既可以从抽象上，也可以从具体上去应用。讨论种群生态学理论，这里的种群是抽象的；谈论某块森林中的梅花鹿种群，某个池塘中的鲤鱼种群，则是具体的某个种群。当从具体意义上用种群这个概念时，无论从空间上和时间上的界限，多少是随研究工作者的方便而划定的。例如，大至研究全世界蓝鲸种群，小至一块草地上的黄鼠种群。实验室中饲养的一群小家鼠，也可以称为一个实验种群。

一般来说，自然种群有三个基本特征：①空间特征，即种群具有一定的分布区域。②数量特征，每单位空间上的个体数量或生物量（即密度，这往往是变动的）。③遗传特征，种群具有一定的基因组成，即基因库，以区别于其他物种或种群。基因组成同样是处于变动之中的。

（一）种群密度（population density）

种群密度通常以单位空间的个体数或生物量来表示。种群的大小是以种群数量的多少来定的。种群密度的大小与环境条件有关系，也与动物本身的生物学特性有关。因此，动物的种群密度具有种间差异和空间差异。了解动物的种群密度具有重要的意义。因为在生物群落中，某一个种的作用，在很大程度上取决于它的密度。严格说来，密度和数量是有区别的，但是在生态学文献中，数量、大小、密度三个词常常指的是同一回事。

（二）出生率（natality）

出生率是指单位时间动物出生个体数的百分比。通常分为最大出生率（maximum natality）和实际出生率（realized natality）或称生态出生率（ecological natality）。最大出生率是指种群处于理想条件下（即无任何生态因子的限制作用，生殖只受生理因素的限制）的出生率。在特定环境条件下种群实际上的出生率称为实际出生率。

鼠类是以繁殖力强而著称的，但是各种鼠类的繁殖力亦有很大的差异。一般不冬眠的鼠类比冬眠的黄鼠和旱獭等鼠类的出生率高，地表活动的鼠类比终生栖居地下的鼠类高。鼠类出生率的大小，主要取决于鼠类本身的繁殖特点。如1年中动情期开始的迟早、妊娠期和哺乳期的长短，每年胎数和每胎仔数、幼鼠性成熟的年龄，当年出生的幼鼠是否参加繁殖，母鼠产仔后是否能紧接着再受孕，种群中死胎和吸收胚的比例、性成熟母鼠的妊娠率以及雄鼠的繁殖强度等，都对鼠类的出生率有直接影响。此外，种群的年龄组成和性别比例等也都是关系到出生率的重要指标。

（三）死亡率（mortality）

死亡率是指某一时间内种群个体死亡的百分数。有指整个种群的平均死亡率，也有处于不同发育阶段群体的特殊死亡率。同样，可以区分为最低死亡率（minimum mortality）和生态死亡率（ecological mortality）。最低死亡率是种群在最适条件下，种群中的个体都是由于年老而死亡，即动物都活到了生理寿命（physiological longevity）才死亡的。种群的生理寿命是指种群处于最适条件下的平均寿命，而不是某个特殊个体可能具有的最长寿命。生态寿命则是指种群在特定环境条件下的平均实际寿命。显然，只有一部分个体才能活到生理寿命，多数则死于捕食者、疾病、不良气候等原因。动物死亡的原因，主要有下列几种：①达到生理寿命而死亡；②因食物不足饥饿而死；③因细菌、病毒、原生动物、蠕虫和节足动物的寄生而引起动物发生疾病而死；④竞争者和食肉动物的侵害；⑤天敌和不良气候条件的影响，例如严寒、酷暑、水灾、火灾、暴雨和冰冻等；⑥其他偶然性的死亡。

动物不同的发育阶段死亡率也有差异，这种差异依赖于种的遗传性和生活条件。例如：通过对内蒙古东部地区322只雌性黄鼠的调查，观察到从胚胎至幼鼠成长的全过程中、胚胎期死亡19.6%，哺乳期死亡17.2%，幼鼠期死亡9.8%，定居期的幼鼠死亡更多，达21.6%。最后剩下的当年生幼鼠仅为27.2%，即72.8%在发育和成长的不同阶段死亡了。动物死亡率的大小，在很大程度上取决于该种动物对环境的适应能力。一般生殖力较低的鼠类，寿命相对较高，如河狸可活50 a，旱獭可活15 a，一般松鼠科的鼠类可活10 a左右。出生率高的种类，其寿命要短得多，如小家鼠和田鼠一般只能活1～2a。短寿命的鼠类的死亡率也高。故有人认为，鼠类的极高出生率是对极高死亡率的一种适应特点。

假设在迁出等于迁入的情况下，死亡率对动物种群数量变动的影响往往更为明显。因为高的出生率可因高的死亡率而失去作用；反之，低的出生率可因低的死亡率而使钟群持续扩大。不过对于绝大多数啮齿动物，尤其是那些繁殖力强、死亡率高、寿命仅1～2a的小型鼠类，在繁殖季节主要应注意其出生率，当繁殖结束后，就应该把注意力集中在它的死亡率上。

（四）种群组成

1．年龄组成 种群的年龄组成与种群的出生率和死亡率有密切关系。种群的生态年龄通常划分为三个时期：生育前期、生育期和生育后期。在一个种群之中，如果包含大量的幼体，种群将迅速增大；各年龄组的分布比较平均时，种群比较稳定；具有大量老年个体时，种群数量就要下降。各个龄级的个数与种群个体总数的比例，叫龄级比例（age ratio）。动物即使在生育期中，不同的年龄其生育力也不相同。因此研究种群的数量动态，不能离开种群内的年龄分布状况。通过种群的年龄组成，可以大致看出种群变化的动向，这种动向，可用年龄锥体（age pyramid）来表示。

关于鼢鼠年龄组的划分，张孚允等（1980）采用过颅全长和颧宽的指标，对划分成体和老体有困难；郑生武等（1984）采用过顶嵴间宽指标；李晓晨（1992）曾用过头骨干重法，虽较准确，但操作复杂；李金钢等（1995）采用了胴体重法，参照体重、体长、毛色及骨学、性腺发育等指标，先把甘肃鼢鼠做不同性别之间的胴体重均数差异性检验，将雌雄两性胴体重分别作次数分配图，通过次数分配图把甘肃鼢鼠划分出5个年龄组；江廷安等（1996）以胴体作指标，参考体重、头骨特征及繁殖特性等将宁夏西吉县甘肃鼢鼠也划分为5个年龄组。

有些动物由于年龄鉴别困难，也可以分成两组：性成熟和未成熟。如麝鼠在两个不同年度中，比例较高的幼体（85%）发生在前几年强烈捕猎种群密度下降以后，使存留部分的出生率提高；而在另一年度比例较低的幼体（5%）则形成另一种极端，二者形成鲜明的对照。这是在14 a的调查数据中抽出的两个最低和最高的典型，其间还有很多过渡的情况。

2．性比 种群中两性个体数目的比例叫性比。自然界鼠类的性比一般为1∶1，但不同的鼠类，种群性比差异较大，对于同一种群，因栖息地环境、种群结构、年度、季节、气候、食物等因素的变化，种群性比也发生变化。但长期统计结果显示，鼠类种群的性比基本接近。黄鼠雄雌比为1∶1.27（3347只）；五趾跳鼠为1∶1.02（247只）；花鼠比为1∶0.98（106只）；大仓鼠为1∶0.67（82只）；黑线仓鼠，雄雌比为1∶0.87（58只）；中华鼢鼠为1∶0.82（111只）（柳枢，1965）。1964～1965年在雁北阳高袁家皂捕获的14034只黄鼠，其雌雄比为1∶0.88。按月统计结果：春季3月末全为雄鼠，4月雌雄比为1∶2.49,5月为1∶0.82,6月为1∶0.52,7月出现幼鼠，直到9月雌体一直占优势，为1∶0.92。这说明不同季节和不同年龄的性比有显著差别。李金钢等（1999）对延安市甘肃鼢鼠种群性比进行了研究。3年共捕获971只甘肃鼢鼠，雌鼠593只、雄鼠378只，3年总性比（♀/♂）为1.57，雌性显著多于雄性。1992～1994各年度的总性比分别为1.53、1.47和1.71。江廷安（1998）研究了宁夏回族自治区西吉县1991～1993年甘肃鼢鼠的性比变化，4年种群总性比（♀/♂）为1.83, Ⅰ幼年组雌雄比为0.96, Ⅱ亚成年组为2.52, Ⅲ成年1组为2.21, Ⅳ成年2组为1.60, Ⅴ老年组为0.83。

（五）生命表和存活曲线

1．生命表的编制 生命表（life table）是完整有效地反映种群各年龄组的存活、死亡和生命期的方法，是描述种群死亡过程的有用工具。出生率、死亡率、各年龄的存活率，都是种群统计中的重要特征，它们影响着种群数量变动。它最初出现在人口统计学中，用以估计人的期望寿命。1921年由Raymond pearl第一次引入普通生物学。编制静态生命表是假定种群经历的环境是年复一年地没有变化、而实际上各年龄组的个体，都是在不同的时间出生，经历了不同的环境条件，并且对于动物的死亡和出生，在不同年份是有差异、不可能一成不变。尽管如此，人们通过静态生命表所得的各项理论值，对进一步认识种群生命周期有着十分可贵的参考价值。所以近年来已经运用于动物种群生态学之中。

2．种群内禀增长力 动物的内禀增长能力决定于生殖能力、寿命和发育速度等。测定内禀增长能力还需要以出生率和死亡率来衡量，而二者又与年龄结构有关。

3．生命表的种类 生命表分为2大类，即动态生命表（dynamic life table）和静态生命表（static life table）。它们收集数据的方法各有不同。动态生命表是根据观察同一时间出生的生物群的死亡历程而获得的数据编制成的生命表。因此，动态生命表也称为特定年龄生命表（age specific life table）或同生群生命表（cohort life table）。静态生命表是根据在某一特定时间，对种群作年龄结构调查，并根据其结果而编制的。所以静态生命表又称为特定时间生命表（time specific life table）。典型的静态生命表是Decvey（1947）根据穆丽（Muric）在美国阿拉斯加民族公园中搜集的608个达氏盘羊（Otrs dalli）的头骨，确定其死亡年龄而编制的生命表。

4．存活曲线 存活曲线对研究种群死亡过程是很有价值的。Decvey（1947）以相对年龄（即以平均寿命的百分比表示的年龄）作为横坐标，存活率的数作纵坐标，绘成存活曲线图，以比较不同寿命动物的存活曲线。他把存活曲线划分为3种基本类型。

A型：凸形的存活曲线。表示种群在接近于生理寿命之前，只有少数个体死亡，即绝大部分个体都能达到生理寿命。

B型：呈对角线的存活曲线。表示各年龄期的死亡率是相等的。

C型：凹型的存活曲线。表示幼体的死亡率很高，以后的死亡率低而稳定。

在现实生活中的动物种群，不会有这样典型的存活曲线，但可接近于某型或中间型。大型哺乳动物和人的存活曲线，接近于A型，海洋鱼类、海产无脊椎动物和寄生虫等，接近于C型，许多鸟类接近于B型。

二、种群增长

当一个物种被引入到一个新的地方，或者说一个数量较小的动物种群生活在一个空间和食物都比较充分的地方，其种群的迁出量和死亡率很小，它的种群数量就会得到增长。理论上讨论种群的增长，一般从两个方向进行描述。一个是种群在理想条件下或者一个种引入到某一新地区开始时的种群增长过程；另一个就是在实际环境条件下的增长过程，或一个种引入一个新地区后的全部增长过程。

图1-13种群增长曲线（仿Kendeigh,1974）

（一）几何级数增长

几何级数增长（geometric growth）的数学表达式为：

这里的N表示种群的数量，t表示时间；为种群数量随时间的变化率，r是种群平均的瞬时增长率。若以b和d表示种群平均的瞬时出生率和瞬时死亡率，那么（假定没有迁入和迁出或迁入等于迁出）。其积分形式为：

Nt=N0 ert

假设初始种群N0=100, r=0.5（♀/a），则以后种群数量的几何级数的增长过程。种群的变化过程随着年度的增加，一是其指数在增长，这种增长也称为指数式增长；二是种群数量呈几何级数增长。以种群数量Nt对时间作图（图1-13），说明种群的指数增长呈“J”字形，因此，种群的几何级数增长又称为“J型”增长。

（二）种群在有限环境中的逻辑斯渧增长

任何物种的增长实际上都不可能是无限的，都要受到包括空间、食物等因素的限制，因而不可能按理想状况无限地增长下去。增长开始逐步加快，当达到高速点后，速度逐步递减，最后不再增长，种群数量稳定在某个水平上，也可能在某一特定水平附近波动。这样就形成了所谓逻辑斯渧增长或“S”形增长或对数式增长（图1-13）。

1．逻辑斯渧增长方式有两个基本假定

（1）设想有一个环境条件允许的最大种群数量，称为环境容纳量或负荷量（car-rying capacity），通常以“K”表示。当种群数量达到K值时，将不再增长。

（2）设想环境对种群的阻力是按比例随密度上升而上升的。种群每增加一个个体，对增长率产生1/K的负影响。如果K=100，每一个体产生1/100的抑制性影响。

其增长速度的变化趋势，可以用下列数学模型加以描述：

此模型是逻辑斯渧方程，其积分式是

式中K、r、t、e与上述相同，参数a的取值取决于N0。

显然，随着N的上升，越来越小， 也越来越小，当N=K时=0。其种群增长率等于种群潜在的最大增长（rN）与最大增长的可实现程度的乘积。

2．逻辑斯渧增长有5个阶段

（1）初始的低速区种群开始增长，繁殖基数很低，虽然阻力很小，但增长不快。

（2）加速区阻力增大一些，但仍然较小，随着繁殖基数逐渐加大，增长速度越来越快。

（3）拐点随着个体数目增加，阻力进一步加大，将在某一点抵消增长率上升的势头，增长速度不再上升。达一点称为拐点，它处于K/2的地方。

（4）减速区阻力进一步加大，增长速度越来越慢。

（5）饱和区阻力已大到接近K值，增长越来越慢，最后完全停止，种群数量达到环境容纳量。

自然界中存在的自然种群，种群建立已久，其种群密度已经在K值附近波动，所以很难观察到逻辑斯渧增长；只有将种群引入新环境，才会出现这种增长方式。如1800年将绵羊引入塔斯马尼亚岛以后的种群增长，在增长前期显出“S”型曲线， 1850年后，种群在1703头上下不规则波动。

三、种群数量波动

在种群逻辑斯渧增长模型中，K值是可以无限接近而不可超越的。实际上，种群可以超过K值，同时K值本身也不是一个不变的量，当种群增长到K值附近时，其变化有几种可能性：种群在相当长的时期内维持在一个水平上；种群崩溃，甚至消亡。这两种情况都比较少见。通常种群数量达到一定水平以后，经常进行有规律或无规律的波动。

（一）数量变动

鼠类在自然界的数量，是随外界环境及其本身的许多因素不断变化。有的年份数量很低，有的年份则数量猛增，其间的差距可自几倍至千余倍不等。如我国新疆的小家鼠10年左右大爆发一次，大爆发年几乎可以毁掉所有农作物，并成亿万只大迁徙。黑龙江伊春林区小型鼠类3年出现一次高峰期。1949～1960年，褐家鼠数次袭击日本等四国，西南海岸造成严重的鼠害。因此，过去的生态学家都认为周期性的波动主要出现在北方寒带及森林地区。Krebs（1973）对此观点提出质疑，认为温带及其他地区也可能存在这种周期性。

1．波动阶段 波动性一般可分为增长期、高峰期、下降期、低潮期4个阶段。

（1）增长期 鼠类种群数量一般从春季到次年春季有极大增长，某些种类可在2～3a内逐渐增长，也有些种类可在1a或l～2个季节内迅速增长。

（2）高峰期 由春季到次年春季数量变动很小，典型高峰期为1a，少数可持续2 a。高峰年春季数量略有下降的趋势，接着或多或少的继续上升，故高峰期内春秋间数量相差不大。

（3）下降期 本期数量下降的速度很大。Chitty（1955）曾提出3种下降类型的假说，即H、G及M型。H型和G型为渐降型，H型数量一般在1～2a内逐渐下降，然后繁殖季节又稍有恢复；G型无繁殖季节的恢复；M型为暴降型，在高峰年后数量下降，通过冬季及来春降至最低数量，这种下降型比较少见。

（4）低潮期 该阶段鼠类种群密度较低，数量相对稳定，是增长期的前奏。

2．波动原因 动物种群数量变动是繁殖、死亡和迁徙的反映，所以三者是数量变动的推动力，而繁殖又是主要的推动力，特别是啮齿动物更是这样。研究证实幼鼠性成熟是种群周期波动的重要因素，其次是繁殖期的长短。增长期可以出现在冬季，可延长繁殖季节，而高峰期及下降期则在夏季，可能缩短繁殖期。其他如每胎仔数，怀孕率与周期性波动均有一定的关系。死亡率的研究尚很薄弱，一些国外资料证明，成鼠死亡率在增长期及高峰期较低而下降期较高，幼鼠死亡率在高峰期及下降期均高，胚胎吸收率各期变化不大。关于存活率的研究，限于方法上的原因，研究更少。

3．变动类型

（1）数量极不稳定类型 种群数量极不稳定类型的鼠类生态寿命多是1a或少于1a的种类，出生力高，种群数量波动很大。小啮齿类（田鼠、 类、旅鼠、姬鼠、家鼠、仓鼠）是哺乳类中出生力最高的，其种群数量在不同年代或不同季节变动极大。例如布氏田鼠在低潮年平均密度为1.3只/hm2，而高峰期密度可达786只/hm2，相差达到600倍。

由于小型啮齿类繁殖能力强，很短几年数量就可以达到新的高水平，同时又因为小啮齿类对外界不良环境条件的抵抗力弱，寿命短，数量很快就下降，因此这些动物的数量上升经常经过2～4年就会发生。如普通田鼠和旅鼠常经3～4年大发生1次，林姬鼠2～5年爆发1次。除了这种局部地方的数量上升以外，还有大面积同时出现许多种类的10年周期的大量繁殖现象。

（2）数量不稳定类型 数量不稳定类型的鼠类生态寿命比较长，出生力较低，种群数量还常出现剧烈变化，例如松鼠、野兔等。松鼠数量也不稳定，但是由于其出生力较小，其数量变动程度不如上面这些小啮齿类上升和下降的幅度大。其出生力较小，对不良环境条件抵抗力有所增强，寿命也较长，死亡率有所降低。在自然条件下，有一部分松鼠能活6～7a。对于小啮齿类，针叶树种子的丰收年，使当年秋冬季的繁殖强度就能明显增加，并一直持续到来年夏季。而对于松鼠，只能在当年8～9月多产一窝幼仔，主要还是依靠次年温暖季节，因此其数量的上升年总是较种子丰收晚一年。

松鼠的食谱相当丰富，但主要是针叶树的种子。食物中松子不足时，松鼠被迫取食其他食物来维持生命，这使机体营养不良、消瘦、得病，有时还要迁移，结果是大量的死亡，特别在严寒的冬季，因此，次春参加繁殖的松鼠就少，降低出生力，甚至完全停止繁殖。

在一般条件下，松鼠1年产2窝（春、夏各1窝）即1对松 均得9个幼仔，秋季捕获时，幼松鼠约占种群82%（多数是春季产的），性比约1∶1。在食物条件较坏年份，还能产2窝，但1对松 均只能得4.9～5.8幼仔（多数是夏季产的），幼体占种群的70%，但缺乏种子的严冬以后，繁殖停止或者只有一部分产1窝，不孕的比例甚大，幼体占种群的比例不到50%，繁殖比例低于正常年份。因此，在种子歉收的次年，特别是连续两年歉收以后，松鼠的数量会剧烈下降。至于天气条件对于松鼠数量变动的直接影响，要较上述的小啮齿类小得多。主要的针叶树种3～6年丰收1次，松鼠的数量也就随着有同样的变动，当然不同地区，有所差异。

（3）种群数量稳定类型 种群数量稳定类型的鼠类是长命而出生力小的种类，其种群数量相当稳定。许多哺乳动物抵抗不良环境条件的能力相当强，寿命也长，因此其数量变动缓慢，幅度很小，不会出现大量繁殖或骤然大幅度下降。这些动物出生力低，不同年间变化不大，而死亡率也是相当稳定并处于相当低的水平，属于这一类的主要是大型哺乳类，有蹄类、食肉类和啮齿类的旱獭、豚鼠及部分鼢鼠等。

（二）鼠类种群数量的周期变动的判别

1. Stenseth等（1980）的变动指数S（cyclical indexs） 设Di为第i年的种群密度，则各年以10为底的对数logDi的标准差S为变动指数。当S＜0.5时，种群为非周期性波动；当S＞0.5时，为周期性波动。

2. Taitt等（1985）变动指数 以各年LnDi的方差S21为变动指数。当时，则仅有季节变动；当S21＞1.0时则有周期性年变动。

实际上，这两个变动指标存在一定关系，即S=/ln10，所以：

S＞0.5等价于S21＞0.5·ln10=1.1513 ①＞1.0等价于S＞1/ln10=0.4303 ②＜0.5等价于S＜0.5/ln10=0.2171 ③

由①和②式看出，两个周期性年动态指标S＞0.5和S21＞1.0略有差别。

四、种群数量调节

种群的数量变动及数量变动的机制是种群生态学研究的核心内容。影响种群数量的直接因素是出生率、死亡率、迁出和迁入，因此凡能影响到种群这4个特征的因素都会影响到种群的数量。由此看出，决定种群数量动态过程的是因子的综合作用。

种群数量变动机制一直有内因与外因之争。早期学派以外因说为主，认为是气候、捕食关系、寄生，特别是发病的作用。Green和Larson（1937）研究了美洲兔（Lepus americanus）高峰后激烈减少的原因，认为是“休克病”。经过深入研究自然疫源性疫病的流行规律，特别是鼠疫流行后啮齿动物数量大量减少的实况，认为大发生后数量的急剧下降多数情况下与流行病有密切的关系。20世纪50年代以后，内因学派强调种群内部自我调节的各种学说均以与密度有关的反馈调节原理为基础；认为种群动态均具相对稳定性，一旦种群密度偏离其水平时，则具有使其恢复到原来水平的反馈调节机制，这是自然选择保存种的一种生物学的自我调节。许多资料证实小型啮齿动物数量下降，并不出现在食物缺乏的年份，当种群下降时采取补充食物措施亦不能阻止其下降；Elton（1942）也发现疾病与种群下降之间并无明显关系。20世纪60年代以后，种群内部自我调节学说重新引起人们重视。

种群数量变动的机制学说大致可分为3类：第一类认为，气候因素是对种群密度变动起主要件用的因素，生物因素（寄生、敌害和疾病等）则是次要的；第二类认为，只有与密度有关的因素才能控制种群数量；第三类持中间立场，同意与密度无关因素（气候、物理化学、某些生物因素）、与密度部分有关因素（捕食现象、寄生现象、种间竞争）以及与密度完全有关因素——种内竞争的作用。

（一）密度制约因素

种群增长速度随密度增高而减慢。这种普遍现象是动物种群具有相对稳定性的主要原因。无论是在实验室条件下，还是在自然界中，都能看到当种群密度增加时，繁殖减少的情况。试验证明：如果笼内关着过多的鼠，即使给以足够食物，胚胎仍可能在母体子宫中死亡。这说明鼠类的正常繁殖除了食物条件以外，还取决于鼠的数量与空间大小的比例，笼里鼠量过多，雌鼠会发生生殖器官退化现象。周庆强等（1992）对布氏田鼠栖息密度不同的种群同时进行取样，研究密度对布氏田鼠种群发展的调节作用，结果表明，在高密度区布氏田鼠种群繁殖强度受到抑制，雌鼠怀孕率、雄鼠睾丸下降率、贮精囊肥大率和睾丸长度都小于低密度种群。其繁殖季节结束时间也早于低密度种群，幼鼠肥满度较小，性成熟速度较慢，在种群年龄结构中，幼鼠所占比例小于低密度种群。又如栖息在亚寒带针叶林的红背 ，如果5月份种群密度增高，当年生的性成熟个体数就减少。有时种群增长的速度，因种群一直没有达到最高密度，所以几乎没有变化，而达到最高密度后，增长速度就很快下降。这种情况常见于数量变动急剧的种，如旅鼠。

强调与密度有关因素的是生物学派，其中又分为种内调节和种间调节学派。

1．种内调节 种内自动调节学说主要有3种，即行为调节—温·爱德华（Wyune-Edwards）学说、遗传调节—奇蒂（Chitty）学说和内分泌调节—克里斯琴（Christian）学说。

内分泌调节—克里斯琴（Christian）学说，也叫群居心理应激学说及行为—内分泌负反馈调节学说。Christian（1964）认为，随着种群密度的增加，个体相互间的干扰，作为一种群居压力刺激中枢神经系统，特别是从视丘下部，经由神经内分泌系统给予脑下垂体-肾上腺系统的影响，使脑垂体前叶促肾上腺皮原激素分泌增加进而刺激肾上腺分泌肾上腺皮质激素，然后又反馈影响脑垂体，促使性腺激素分泌量随之减少，影响排卵植入、胚胎存活，导致生殖力下降、死亡率增高，并影响母体授乳、幼体发育等方面以降低种群数量、社群压力即个体间相互作用所产生的社群心理紧张强度。群体高密度也通过增加死亡率和降低出生率来降低种群的数量。20世纪60年代以后， Christion更多的强调了影响出生力的方面，并与Daris于1964年提出行为内分泌负反馈调节机制，将内分泌生理调节与社群行为联系起来，多种鼠类以此种机制，制止种群数量无限增长，避免破坏共栖息环境，以保证种群相对稳定及健康的发展。我国学者杨荷芳等（1979）对布氏田鼠，曾谱祥等（1979）对新疆小家鼠的研究证实了该假设。

目前，随着对化学信息研究的逐步开展，已经知道许多啮齿动物在拥挤条件下。分泌出数种促使分散、抑制繁殖、破坏妊娠和增强进攻性行为的外激素于体外，它们从各方面影响种群的数量。无疑，化学信息为一崭新的领域，这方面的研究定将有助于揭示动物种群调节规律，还可望为鼠害防治提供一条不造成环境污染的新途径。

遗传调节-奇蒂（Chitty）学说，也叫遗传多型学说。Chitty认为种群个体体质随密度而变化，是行为类型选择的结果，是由遗传特性决定的。种群数量增长期是一种遗传类型占优势，而下降期则是另一种类型占优势，当种群数量上升时，自然选择繁殖力强的类型，使种群数量上升，达到高峰，由于社群拥挤而引起亲代产生弱生育力，它们对不利环境更敏感，种群数量因而下降，如此连续几代直到高生育力代之以低生育力为止。因此，认为种群自我调节是通过体质的恶化而实现的。

2．种间关系

（1）捕食与猎物的关系 捕食作用为一种限制因素，在一定条件下，其作用是很显著的。例如猛禽和食肉兽限制旅鼠的数量。

当猎物的数量增加时，捕食动物的繁殖能力也提高，致使捕食动物种群数量增加。如果猎物对捕食动物的影响是无可置疑的话，那么后者对前言的影响却不完全是这样。在一般情况下，由于猎物的数量远远超过捕食动物的数量，如在田鼠数量多的年份，比其天敌（鼬、狐等）的数量可高出四五千倍之多。而且鼠类有洞穴很隐蔽，它自有一套防御的适应能力。捕食动物常常只能捕食病态的动物，从而使猎物种群成分的质量提高。19世纪末，挪威狩猎学会为保护雷鸟而捕杀猛禽和食肉兽，结果适得其反，捕食与猎物是相互依赖关系，而不是单方面的依赖关系。

（2）寄生物与宿主的关系 寄生物（寄生虫、病原微生物）可以致病，但宿主也能产生免疫力等自卫反应。因此，只有在一定条件下，寄生物才能成为大量死亡的原因，而并不是经常起作用的因素。

3．食物关系 食物的数量、质量以及水分含量，直接影响到动物的生理状况（生活力），从而也能影响动物的繁殖力。例如，松子歉收、松鼠的营养不良，使种群内不孕鼠的比例升高，秋季幼鼠的百分数比丰收年下降1/4多（82%～50%），而且雌性的比例也低于一般水平；大沙鼠在正常年份，妊娠率仅为65%～70%，多则80%，但在气候和食物良好的年份，妊娠率可达85%～90%，甚至95%；食物中水分含量低于60%时，田鼠就会停止繁殖。

生态系统中能量转化的研究表明，动物对其所拥有的食物远远未被充分利用，这至少对食草动物是这样。但对杂食和肉食动物来说，食物可能与密度的关系更为密切。

（二）非密度制约因素

1．气候因素 个体生态学的研究表明，温度、湿度和光照等因素对动物的寿命、生殖力以及其他许多特性都有影响。这些影响有的是直接的，有的是间接的，也是经常起作用的因素。例如，春天来得早，能使当年新生的仔鼠性成熟（多周期鼠类）并参加繁殖，从而使种群数量增加；春季过冷，可使繁殖推迟，使当年出生的仔鼠达不到性成熟，或仅有少数个体达到性成熟，从而使种群数量增长缓慢。雪被过薄、春季忽冷忽热、夏季干旱以及秋雨连绵等都对鼠类的生活十分不利。小家鼠在18℃时繁殖旺盛，而超过30～31 ℃时，则繁殖停止。大沙鼠的繁殖强度与前一年10月至当年5月的降水量成正比。

光照通过神经—内分泌影响到动物的性活动，春夏开始繁殖与长日照有关，秋后繁殖结束是短日照的结果。

分布于新疆北部的小家鼠，初春种群的繁殖基数（亦即越冬鼠存活数量）主要受冬季的雪被厚度和40 cm地温影响，两者皆为显著正相关；秋末种群高峰期数量与上冬的雪被、春季气温和地温之间，皆为极显著正相关。由此可见，这些因素的影响较强烈。

应该指出，恒温动物的体温调节机能比较完善，相对地不依赖于气候条件。如我国学者对新疆北部小家鼠种群数量消长同气候的关系所得的结论认为：种群增长率的变动，通常主要取决于内部因素，实际上仍是种群本身反馈的表现。由于存在反馈作用，不同数量级种群对外界的反应有明显的差别。当种群处于上升阶段时，对外界的影响通常比较敏感，一旦各种有利条件综合出现，就能使种群数量暴发；暴发之后，种群内部即产生反馈；在反馈过程中，内部因素起支配作用，外部因素的作用就被削弱，甚至被排斥或掩盖。因此，认为种群内部的反馈作用是种群数量消长的根本原因。

2．空间因素 从种内竞争角度探讨，群体数量的自我调节可通过限制生存，排除群体内的过剩者来调节其数量。

（1）巢区和领域 指某种动物的个体或特定群体防卫异体或异群体侵入的地域，这样有利于逃避天敌危害，使种群分散，预防因数量增高而形成的拥挤，有利于保持雌雄比例和幼体，从而达到群体数量相对的稳定性。如美洲黄鼠依靠领域性，保持其数量稳定。

（2）等级 即鼠类社群中形成的优劣等级关系。优等个体将劣等个体排除在繁殖之外，并特意将其驱赶到有高度死亡的恶劣的环境中去，以保持其数量的相对稳定性。

（3）生活空间 生活空间也是限制种群增长的因素。如前所述，鼠类能够得以正常繁殖，取决于鼠的数量与空间大小的比例，与适宜生活地点的数量有关系。例如，在麝鼠没有固定的生活地区时，其死亡率比有固定地段的死亡率高。所以天然居住环境的间断性和变异性，是限制有机体大量繁殖的最本质的因素之一。

五、鼠类活动的距离与迁移

迁移是指构成种群的个体迁入或迁出种群所占区域的活动。一个生境内啮齿动物的数量变动，除受出生与死亡影响之外，还受迁入和迁出活动的影响。

动物的迁移可以分为两种类型，即周期性迁移和非周期性迁移。

（一）周期性迁移

1．季节性迁移 这种迁移是因为生活区的食物条件发生了变化，或因为要定期迁到越冬条件较好的地方去而发生的。例如，栖息于东北红松林内的大林姬鼠，以种子为食。暖季采伐迹地内的食物丰富，冷季林内的隐蔽条件较好。所以，春季它们从林内迁入采伐迹地；秋后，由迹地又迁入林内。蒙古黄鼠季节性地侵入或迁出各种农田，在各种生活区的分布密度也是依季节变化和食物条件为转移的。甘肃鼢鼠经过漫长的冬季，大批向田埂和林区转移，寻求新的食源；到了夏秋季节，又出现季节性向农田迁移；秋季是它的贮粮季节，鼢鼠开始从林区往农田迁移。这种季节性的迁移活动，有利于不同生境间种群的个体交换、混合和重新组合。

2．繁殖期迁移 即繁殖开始或结束时个体的重新组合以及当家族解体时幼体的分居。当然，这种迁移也是与环境条件的变化相关联的，但不是直接而是间接的。这种迁移是由动物生理状况的变化以及与其有关的种内关系的变化引起的。

每年繁殖1次的鼠类，家族的解体或幼体的分居发生在秋季（如黄鼠），或春季集体越冬之后（如旱獭）。1年繁殖多次的种类，幼体分居延续的时间很长。这种分居时期的迁移活动是一切动物共同的特性，因为每个动物都必须有自己的巢区，否则就不能维持自己的生命或延续种的生命。

迁移动物群的性别和年龄的组成表明迁移与繁殖的关系。在未成熟的田鼠迁移群中性比近于1∶1。在性成熟的田鼠群中，大部分是雄的。这是因为繁殖时期，雄性的活动力比雌性大，雌性对洞穴的依恋性强。正是由于雄性的迁移活动强，使不同亲缘关系的个体得以混杂，有利于减少或消除近亲繁殖的不利影响。

动物的迁移也是一种寻求最适生境的适应活动，既有利于与其食物分布相适宜的重新分配和种群的生存和发展，亦有利于维持并进一步扩大其分布区。

（二）非周期性迁移

一般情况下，多数鼠是不迁移的。当生活条件恶化时，就会发生非周期性的迁移。松鼠在大量繁殖年代，如果遇上食物条件不足时，就会发生大规模的定向迁移。标志调查结果表明，松鼠能迁移到200 km以外的地方，但这种迁移，大多数个体都死于迁移途中。

在食物、饮水缺乏时，有些鼠类会由栖息地迁移到农作物和水草丰富的地方。如布氏田鼠在大发生时，为了寻找食物迁移距离可达50～60 km。施银柱等1973年6月调查，鼠类由于大量繁殖，密度增加，向外扩散和移居的现象很普遍。在内蒙古锡林郭勒盟太扑寺旗调查时，距该地5 km以外大面积草场没有布氏田鼠，只有少量黄鼠。可是1974年4月中旬调查，这里不但有了布氏田鼠，而且洞口密度达到2 000洞/hm2以上。由于降雨、地势低洼的地方积水和过分潮湿，布氏田鼠可以移居到地势较高的地方。这种扩大往往是暂时的，因此被称为分布区界线的波动。

褐家鼠（Rattus norvegicus）是在住宅与田间迁移的，当田间作物成熟时，就从住宅来到田野间去生活；当田间粮食收获归仓后，它们又随着收获的粮食迁回室内。至于在房间之间、室内外之间以及街道之间等小范围的交窜迁移则更是经常的、普遍的现象。这种现象属于一种转回性迁移，主要是由于季节性的变化而引起的。有些鼠类因气候改变，引起小规模的转换栖息地点，如暴雨可使在低洼地栖居的黑线姬鼠等转移到附近的高地；在洪水泛滥及其他危害原因存在时，鼠类还进行一些不转回性迁移，以保存自己的种群。例如，号称“旅行癖”的旅鼠（Lemmus obensis），它们的繁殖力相当高，一对旅鼠，经过几年的时间便能繁殖成为几千万只的大群，在秋末便开始大规模的旅行，由高的地方向低的地方迁移。据报道，在1980年的7月中旬，埃及有两个省遇到了鼠类的大规模迁移，数不清的老鼠像潮水般地滚滚而来，大白天也到处乱跑，不仅啃毁庄稼，甚至连家禽和儿童也成了鼠类侵犯的目标。研究鼠类迁移的目的，在于准确掌握不同鼠种的迁移习性，寻找引起迁移的原因，了解迁移的速度、方向、季节、距离等，以便集中歼灭迁移鼠，防止窜入它地进行危害。

（三）鼠类活动的距离

鼠类的活动多循一定路线，如褐家鼠常沿墙根、墙角、夹道行走，在这些地方常形成明显的跑道。有明显的活动路线的鼠类，可在其跑道上布放夹子等进行捕杀。鼠的活动距离也随鼠种而异。家栖鼠多在住室及其周围活动，由于季节、食源等条件变化，也可到住宅附近的野外活动。野栖鼠基本上在农田、草地、荒坡活动。有的秋末也可侵入住室内。它们的活动范围，沙鼠一般100～200 m，远可达1 000 m左右，黄鼠300～500 m，跳鼠的活动范围的半径可达数千米，布氏田鼠迁移距离远至4～10 km。有的鼠（如板齿鼠）善游泳，能游过百米多宽的河流。