2.4 钉螺的生态习性

2.4.1 钉螺的栖息、生活习性

钉螺的生存和扩散还受到很多环境因素的影响，包括水、纬度、温度、光照、高程、水位、表层土壤和植被等。

2.4.1.1 水

幼螺喜在水中生活，成螺一般在潮湿而食物丰富的地方生活。水位升降变化不大或水流缓慢的地方往往是钉螺栖息的适宜场所，但气温的变化对钉螺栖息的地点常有影响。因此，钉螺栖息地随着不同季节气温和降雨量的不同而有所变动。在气温和雨量变化不大的地方，钉螺数量变动也相应较小。钉螺是水陆两栖类动物，既不完全喜水，也不喜干旱的陆地。钉螺不能长时间留在水中，也不能长时间在旱地上生存。其最喜栖息的场所是似有水似无水的松土，或时而有水时而无水的江湖洲滩。一般来说，在湖区水淹8个月以上或1个月以下的地带是无螺带，水淹6～8个月的地带为稀螺带，而水淹4～5个月的地带为密螺带，常年干旱的地方不适合钉螺孳生。因此，江湖洲滩、河流两岸、灌溉沟渠、地下水或地表水充足地区是钉螺孳生的适宜环境。研究表明，钉螺存活所需水的pH值以6.8～7.8为适宜。在阳光直射下，钉螺在干土上的寿命很短，但湿土上的钉螺不易死亡。在干旱的夏天，特别是暴露在阳光下的地方，自然界的钉螺死亡最多。在湖、河岸壁淹不到水的地方，钉螺很少。土壤水分含量不等，钉螺的分布亦随之而不同。泥土含水12%时钉螺的活动力较差；含水30%，活动力强。阴雨天钉螺活动最为频繁，干旱时钉螺潜伏在松土内、裂缝里或草根下。不同环境类型的钉螺栖息情况也有所不同，长江中下游湖沼地区钉螺能在水内生活数月，水网地区的钉螺受水位变化的影响也能在水内生活一段时间，而山丘地区钉螺则以陆栖为主。

2.4.1.2 纬度

由于气候原因使得钉螺在高纬度区域无法生存。根据目前研究结果，在纬度33°15′以北的地区，钉螺很难生存。

2.4.1.3 温度

环境温度是钉螺生存十分重要的生态因子，其直接或间接地影响着钉螺的生长、发育、繁殖与分布。钉螺是一种狭温性动物，温度变化影响着钉螺螺卵的发育、钉螺的耗氧量、钉螺酶的活性等钉螺的生理特性。适宜钉螺生活与繁殖的温度为20～30℃，过冷或过热均不利于其活动、繁殖甚至影响寿命。温度高，钉螺活动剧增，但寿命短促；温度低则相反。在自然环境中，钉螺在温暖的春季和秋季较活跃，在严寒和酷热时活动很迟钝，似有夏蛰、冬眠的现象。在6℃以下时，泥土表面的钉螺显著减少，大多数隐藏在草根、缝隙、松土、枯草、树叶或砖瓦下，不食不动，但只要局部湿度稍高，钉螺就能恢复活动。钉螺的耐寒能力颇强，在实验室内，在-1～2℃的冰冻环境中，钉螺全部死亡的时间在30d以上。钉螺在25℃的干燥、通风环境中，不食不动，1～2个月内多数不死。但经干燥3～4个月，尤其在30℃以上时，绝大部分死亡。在40℃的水中6h，全数死亡。在夏季将钉螺放入水中，不久即迅速爬出水面，若使其保持在水中，则很快死亡。炎夏时，河、沟岸壁表面的钉螺大量减少，它们大多潜伏在草丛、土缝、树叶或瓦砾下，很少活动。洪青标等（2005）研究表明，螺卵的发育零点为11.79℃，高温临界温度为38.22℃，螺卵的发育速率随环境温度的升高而加快，但温度过高对螺卵的发育有抑制作用，27℃左右为螺卵发育的最适温度。

2.4.1.4 光照

最适合于钉螺的照度为3600～3800lx，照度大于此值时呈背光性，小于此值时则呈趋光性。在晴朗的白昼，地面上所受的照度常在4000lx以上，这时钉螺大多藏匿起来，少数暴露在外面的钉螺也大多缩在壳内，紧闭螺厣。而在阴雨天、黎明、黄昏和夜晚，地面照度在4000lx以下时，钉螺常常十分活跃。

2.4.1.5 高程

20世纪60年代，毛守白（1990）指出钉螺最高分布的高程为3000.00m（吴淞基面），聂国祥等（1999）统计了大理血防所资料，并根据海拔较高地区的气候情况和钉螺可生存的温度条件得出钉螺最高的分布高程小于3000.00m，并指出报道的丽江县钉螺分布高程为2400.00m应该是目前所知的钉螺分布的最高高程。

相对高程是相对于水面线而言的高程，由于钉螺是水陆两栖生物，当与水面线的距离增加时，钉螺的数量和密度相应减小。一般认为，钉螺在常年水面线以上（多年平均水位）3.00m左右的位置数量和密度最大。

2.4.1.6 水位

洲滩的水位是控制钉螺分布的最主要因素之一。鄱阳湖的洲滩钉螺分布与水位变化相关研究指出（宁安等，2004），水位变化的重要指标为洲滩水淹日数与显露日数，通常水淹日数为216～113d、显露日数为149～252d的洲滩适合钉螺生存。鄱阳湖钉螺面积的94.55%分布于14.00～17.00m高程洲滩。洲滩水淹与显露日数比例是制约洲滩钉螺密度与分布的关键，2—5月洲滩显露有利于钉螺产卵，5月以后洲滩水淹则有利于螺卵孵化与幼螺的发育生长。因此，可通过人为控制水位变化，例如，有螺地区在春季可通过提前水淹一段时间来抑制钉螺的生长从而控制钉螺的扩散。

2.4.1.7 表层土壤

钉螺喜在富含有机质、肥沃的表层土壤环境中生活，钉螺能够生存的pH值范围很广，在氮、碳、钙含量不同的表层土壤中，钉螺也能生存，其中在有机质和氨、磷、钙的含量较丰富的土壤上，钉螺密度似有增大的趋势，微碱性、微酸性和中性的土壤都适于钉螺生存。但并不是所有的有机物、表层土壤的环境都适宜钉螺孳生。根据四川安宁河流域植物表层土壤特征与钉螺分布的关系，发现在盖度和植物多样性指数高的地方更容易孳生钉螺，壤黏土和黏土较适合钉螺孳生，砂壤土和砂土不适宜钉螺孳生，与表层土壤的比重、容重呈显著负相关。

钉螺适宜在表层土壤湿度适中的环境中生活。过干或过湿均不利于钉螺的生长。在炎热的夏天，钉螺为逃避地表高温，也有短暂时间移居水中的现象。相关调查研究表明，5月钉螺适宜在表层土壤含水率为28%～38%的土壤表层生活；在表层土壤含水率小于28%的情况下，钉螺趋向于在地表凸凹不平的环境中生活；而在表层土壤含水率大于38%的情况下，钉螺则明显趋向于在地面平整的环境中生活。

2.4.1.8 地下水位

钉螺在滩地土表的分布与地下水位有明显的关系，随着地下水位的变化，出现了两条稀螺带，两条多螺带和一条密螺带的分布特点。表2.4.1为张旭东等（1999）以安徽省怀宁县境内长江干流红星江滩为对象所得出的成果，从表中可以看出当地下水位为在距地面30cm左右时钉螺密度最大，随着地下水位升高和降低，钉螺密度减小。

2.4.1.9 植被

杂草是钉螺生存的重要条件，螺多的地方草多，螺少的地方草少，无草的地方极少找到钉螺。杂草所起的作用是保持土壤潮湿、调节温度和遮阴等，有不少草类还是钉螺的食物。钉螺的分布与洲滩植被也有着密切的关系，湖区洲滩钉螺分布与苔草群丛的总盖度、高度、种群盖度呈显著正相关，分析长江中下游滩地植被与钉螺孳生的关系表明（吴刚等，1999），不同种类的植物与钉螺孳生的关系不同。杂草群落植被类型，钉螺生存最适宜的植被高度为22.05cm、范围为15～47cm，钉螺生存最适宜的植被盖度为65.28%、范围为35%～90%；苔草、荻群落植被类型，钉螺生存最适宜的植被高度为22.69cm、范围为20～33cm，钉螺生存最适宜的植被盖度为67.80%、范围为35%～95%；芦苇群落植被类型，钉螺生存最适宜的植被高度为64.82cm、范围为62～78cm，钉螺生存最适宜植被盖度为63.95%、范围为1%～100%。

植被的分布与表层土壤的理化结构有关，但在一定条件下可互为影响。表层土壤的理化结构和植被分布又与所处的洲滩高程有关，同时还与气温、日照、降雨量、流量、地下水位等多种自然因素有关。因此研究环境对钉螺分布的影响时需要综合考虑各个因素及其之间的相互关系。

2.4.2 钉螺的分布规律

自然界的钉螺分布主要受气候、地理、降水及土壤植被等条件的影响。我国的钉螺分布具有明显而稳定的地区性。在我国大陆地区，钉螺分布于1月平均气温在0°C以上、年降水量在750mm以上的长江流域及其以南的湖北、湖南、江西、安徽、江苏、上海、浙江、福建、广东、广西、云南、四川、重庆13个省（自治区、直辖市）的广大地区。

2.4.2.1 钉螺在水边线附近的分布特点

钉螺分布在河岸水边线上下1m的范围内，主要分布于水边线上0.3m的范围内，全年平均有10%～15%的钉螺在水边线以下，6月水边线下钉螺较多，主要分布在水边线下0.3～0.6m，河底中心部位未发现钉螺。水边线以上河岸的潮湿范围与坡度有关，平坦者潮湿面积大，陡者潮湿面积小，因此河岸钉螺分布的范围与坡度有关。由于钉螺活动缓慢，水位猛涨时水下钉螺增多，在冬季和初春，水下钉螺的比例较低，为5%左右，在春末夏初比例较高，主要是出现大量幼螺和幼螺水栖的缘故。

在水网地区，钉螺一般沿水线分布，水线以上1m的范围内，特别是水线上33cm的范围内是钉螺栖息的主要场所。水上钉螺数量高于水下，据调查，一般水上占87.9%，水下占12.1%。水线上下处的分布是越向上或越向下，钉螺数量都明显依次递减。受气温影响，春夏之交水下钉螺多，冬季水下钉螺少。

在湖沼地区，淹水季节的6—10月，钉螺常被淹没于水底。但在浅水处，钉螺可沿着半浸于水的草茎或草叶爬到水面。在深水处，如果芦苇未被江水完全淹没时，钉螺也可爬出水面，附着在芦苇茎、叶上，其中幼螺比例略高于成螺。当水位达到高峰，湖滩被完全淹没时，钉螺无法爬出水面，被迫在水底生存4～5个月之久。在江滩地区，洪水期间部分钉螺沿种植在滩地上的树木上爬，并主要分布于树干洪水线迹上下1m的范围内。

在山丘地区，沟渠中的钉螺常年以陆栖为主，集中于近水地带；在沟渠水退后，沟底潮湿、肥沃，钉螺密集。此时如遇大雨，尽管沟内积水钉螺被淹，但仍能逐渐离水上陆，但尚未发现沟渠中钉螺主动定期下水或上陆的情况。

2.4.2.2 钉螺在土表和土层内的分布特点

钉螺在土表与土层内均有分布，但其分布情况因地而异，且受气候变化的影响。

1.钉螺在土表的分布特点

钉螺在土表分布的时间较长，一般土表钉螺约占60%，土层中占40%。不同季节土层内钉螺数量变化较大，冬季钉螺在土层中的数量最多，占57.2%～79.9%；夏季次之，为53.3%，春秋季一般在28.4%～50.2%。在上海青浦区水网地区，冬季冰冻时间持久，气温降到-5℃时，大多数钉螺深入土层。气温在-8～2℃时，土层内钉螺的数量约为土表的2倍。气温在6～15℃时，土表和土层内的钉螺数相仿。在浙江山丘地区，常年可在土层内查到钉螺。在湖北湖沼地区，土表钉螺占61%，土层内占39%。在枯水期的各月份，芦滩都有一定数量的钉螺匿居土层内。由于气候及土壤性质不同，各地钉螺在土表与土层中的分布情况会有所差异。

2.钉螺在土层内的分布特点

钉螺在土壤内穴居是它的一项生物学特性。钉螺在土层内的分布随着土层深度增加，钉螺数量减少，死亡数量增加。在山丘地区，钉螺在土层中匿居的深度以冬季为最深为14cm；在6cm以内的土层中通常都能找到钉螺，一般以2～4cm深的土层内密度较高，土表钉螺死亡率为6.9%，浅土层为17.9%，深土层为19.1%。台湾宜兰县土层中的钉螺83.2%分布在深1～10cm、16.2%分布在深11～20cm、0.5%分布在深21～30cm的土层中；钉螺死亡率分别为28.9%、46.5%和92.1%，而土表钉螺死亡率只有3.9%。在湖沼地区，以2cm内的土层中钉螺最多，占土层钉螺的98%，超过5cm深处仅占2%，超过5cm深的土层中未查到活螺。

3.不同季节土表与土层内的钉螺分布

不同季节土表与土层内钉螺分布的差异主要受钉螺出土和人类活动的影响。在浙江，冬季土层内钉螺约有半数向土表移动，春季有94%～96%，夏、秋季有74%～76%的钉螺爬出土层，但7月出土的钉螺仅占2.1%。另外，温度、湿度及地理环境是影响土表和土层内钉螺分布的主要因素。如气温在20℃左右时，钉螺的出土率最高，而接近或超过30℃时，钉螺的出土率又下降。钉螺在雨天的出土率平均达37.6%.阴天为16.9%，晴天为8.4%。一般来说，土质疏松、地表有裂隙或洞穴的土层内钉螺较多。

2.4.2.3 钉螺在稻田内的分布特点

稻田中钉螺大多分布在进出水口和田埂附近，特别是和有螺沟连接的水口。在距田埂3m以上的田中，钉螺往往极少，这种现象在较大的稻田中特别显著。荒田和没有积水的冬闲田内钉螺密度最高，积水的冬闲田次之，二熟田内很低。

2.4.2.4 钉螺在沟渠内的分布特点

水流缓慢的沟渠适于钉螺栖息，因此密度较高。沟渠中的钉螺常年以陆栖为主，集中于近水地带，水退后，钉螺密集于潮湿的沟底（图2.4.1）。

图2.4.1 钉螺孳生地——丘陵地区沟渠

2.4.2.5 钉螺在江、湖洲滩和湖汊内的分布特点

江、湖洲滩每年一度被洪水淹没，水退后滩地潮湿，芦苇或杂草丛生，有利于钉螺孳生 （图2.4.2～图2.4.4）；又因滩地广阔，钉螺呈面状分布。钉螺的分布因高程、滩地的淹水时间不同而有所差别，一般一年中淹水时间8个月以上的滩地未发现钉螺，淹水2.5～5个月的滩地钉螺较多，淹水日数极少或不被水淹的滩地一般未发现钉螺。由于淹水时间和植被分布不同，滩地有密螺带和稀螺带之分。有些地方是两线 （最高有螺高程线和最低有螺高程线）、五带（两条稀螺带、两条多螺带、一条密螺带）或上下两头少，中间多的分布特点。

图2.4.2 钉螺孳生地——湖汊

图2.4.3 钉螺孳生地——洲滩

图2.4.4 钉螺孳生地——草地

2.4.2.6 残存钉螺的分布特点

经过灭螺后钉螺密度显著降低的地方，钉螺的分布由片状、线状变为点状、段状。在一般环境内，往往不易找到钉螺，但某些复杂环境和灭螺工作有遗漏的地方仍可找到，有时可找到很多钉螺，即使只有少量钉螺的地方，也可发现螺卵、幼螺，甚至阳性钉螺，且其繁殖力相当旺盛。这类地点，在水网区有浅滩、洼塘、砖瓦堆、石驳岸、桥墩、码头、宅基、坟墩、树根、河边芦苇丛、灌溉系统的干渠和支渠及其连通的田地、鱼池、竹林等；在山丘区有出水口、水闸、涵洞、烂冬田、山上源头、草埔、竹丛、石缝、石洞、梯田后壁等；在湖沼区有荒废的排灌系统、坝埂边、圩堤护坡石岸、取土坑、闸门、椰林、芦苇丛、芦滩内的坑洼、草滩上的废垄等。