触觉的生理基础

狭义的触觉指的就是皮肤觉—某处皮肤接触到其他的人或物体时的感觉，广义的触觉包括4种不同的感觉，每一种感觉都有不同的神经回路：皮肤觉、温度觉、痛觉和本体感觉—躯体位置和运动的感觉。皮肤觉、温度觉和痛觉都源自皮肤，这里有各种形式的特异性受体。而来自皮肤、肌肉和关节的信号汇集于大脑，使大脑知道肢体在任一时刻所处的位置，这就形成了本体感觉。

我们的大脑是如何知道躯体感觉的呢？以8个月大的杰森为例：他刚会用右手抓自己心爱的冰镇牙胶，牙胶的挤压激活了手指上的触觉感受器，即触觉的感觉神经元末梢。这些特殊的感受器将机械压力转换为长距离的电信号—动作电位，并由杰森的手指开始，沿着手臂中感觉神经元纤细的轴突一路上行，汇入右侧脊髓，最后上升至脑干。动作电位到达脑干后，初级触觉神经元与中间神经元进行第一次换元，这些中间神经元的轴突交叉至对侧脑干，终止于左侧丘脑（丘脑几乎是所有感觉信息的中转站）。当这些动作电位通过中间神经元进入丘脑之后，又会换元至第三级神经元。第三级神经元就是触觉传导神经元，它们的轴突终止于左侧大脑皮层的躯体感觉区（即包括顶叶前端在内的一个垂直的狭长区域）。躯体感觉皮层的神经元一旦被这长距离的信号传导激活，杰森就能感觉到手里的牙胶了。

目前为止，过程仅仅进行了一半。在挤压感产生的同时，牙胶也刺激了杰森右手的冷觉感受器。这些感受器有自己的一套感觉和中间神经元，它们会在脊髓交叉至对侧，并在丘脑换元，随后抵达左侧躯体感觉皮层。只有当两种感觉的神经冲动传到大脑皮层的“触觉中枢”之后，压觉和冷觉才能结合起来，让杰森完整地感受到一个冰凉的塑料环。触觉和温度觉唯一的差异就是传导至大脑的回路不同。痛觉和本体感觉也是如此。尽管感觉各式各样，但它们的传导方式却很相似，就像地铁线路图中平行的线路（见图5.1）。

杰森真正的感觉是在两侧大脑狭长的躯体感觉皮层中产生的。每侧感觉区都井井有条地排布着与躯体表面对应的区域：受食指和拇指触觉激活的两组神经元恰好相邻，面颊区排在唇区旁边，等等。在杰森将牙胶拿到嘴里嚼得起劲时，他对冰凉塑料环的感知、对手移动位置的把握，以及柔软牙龈甜美舒适的触感，从某种意义来讲，都是大脑不同躯体感受区的相应神经元依次被激活的结果。

虽然杰森的躯体感觉分布井然有序，但这与他躯体的表面构造并不完全吻合。一方面，躯体感觉分为左右两部分，感觉通路在向上传导时会交叉至对侧，因此右侧躯体的感觉实际上激活的是左侧躯体感觉皮层，反之亦然。每侧感觉区其实都只控制一半躯体的感觉，也就是对侧的感觉。另一方面，各脑区的感觉分布图也并不是严格按照躯体表面构造排布的，其对应关系实际上很不均衡。像嘴唇和指尖这样小而敏感的部位，在皮层中占据了大块位置；而像背部和腿等大面积的躯体部分，在皮层中占据的空间却相对较小（见图5.2）。

图5.1 触觉的神经回路。冰镇牙胶刺激了手指上的触觉和温度觉感受器。电兴奋沿着脊髓、脑干、丘脑一直传导到躯体感觉皮层。在躯体感觉皮层形成对牙胶的感知。突触将这个回路连接起来。

图5.2 大脑皮层初级触觉或者躯体感觉区的位置