髓鞘形成

在神经发育过程中，有一件与树突增加和突触精简同时进行，但更重要的事情，就是髓鞘的形成。成人大多数神经元的轴突都被一种名为髓磷脂的脂质包裹，形成髓鞘。这种物质相当于绝缘层，保障信息流通畅。大脑或神经的纤维束中包含了数千种不同的轴突。这些纤维之间的距离非常近，相互之间很容易发生电信号的干扰。一条电缆中的两根导线需要用塑料或橡胶包裹以防短路，同样，神经纤维或轴突也需要髓磷脂的包裹，以防止信息交叉传递。

髓鞘形成的另一个更重要的功能就是加快电信号的传导。神经元之间电信号的传导依靠的不是电子流，而是离子流—也就是含钠、钙、钾（带正电）和氯（带负电）的可溶盐。但是神经细胞膜容易发生渗漏。当电信号沿着轴突传递时，某些离子会发生渗漏，从而降低传输的效率。髓鞘的形成封堵了渗漏，解决了这一问题。实际上，在髓鞘生成之前，很多纤维由于离子渗漏过多，冲动无法传递至轴突末端的突触。另外，渗漏还导致那些未经髓鞘包裹的轴突产生动作电位的速度不够快，不足以传递有用的信息。所以尽管大脑中的神经元已经有了许多分支，也形成了突触，构建了完整的基础通路，但如果没有髓鞘的包裹，这些轴突形成的回路都无法顺利运转。

髓磷脂对脱髓鞘疾病患者尤为重要。最常见的一种脱髓鞘病是多发性硬化（multiple sclerosis，MS），这种疾病是患者自身免疫系统破坏髓鞘引发的。MS患者的神经无法正常传导动作电位，所以他们常常有严重的感觉和运动障碍，比如失明和瘫痪。

脊髓神经纤维自怀孕5个月就开始形成髓鞘了，但大脑的髓鞘生成要等到怀孕9个月以后。这又是一个缓慢的过程，髓鞘的逐渐增厚和不断成熟需要经历好几个阶段。大脑不同区域的髓鞘生成节奏也有显著的差异。随着大量突触的形成，髓鞘生成对脑区的功能构建非常重要，同时髓鞘生成的速度也决定着功能发挥的速度。这一点在不同运动技能的发育中体现得尤为明显，我们将在第11章详细讨论。

大脑中不同区域髓鞘的形成主要受基因的调控，大致是按照系统发育的顺序进行的：原始脑区中控制基本自主神经和反射功能的轴突纤维形成髓鞘的时间，要远远早于高级脑区中控制复杂智能的纤维。尽管基因控制着髓鞘形成的时间，但人们发现，营养不良等环境因素对髓鞘生成程度（也就是轴突外的髓鞘厚度）有着不利的影响。我们现在仍不清楚孩子的生活环境与经历是否会对髓鞘生成产生积极的影响，但这将会是一个非常有趣的研究课题。

髓鞘由80%的脂类（包括15%的胆固醇）和20%的蛋白质组成。它由一种特殊的胶质细胞产生，而这些细胞在生命初期对营养的质量非常敏感。髓鞘产生的这种特点也是儿科医生建议两岁以前的儿童摄入高脂饮食（包括全脂奶）的原因，而成人和大龄儿童则应普遍选择低脂饮食。实际上，对于某些类型的癫痫患儿来说，超高脂饮食也是一种优先选择的治疗手段。这一类型癫痫发病的原因或许就是髓鞘生成不足，导致神经元之间发生频繁的信号干扰。