1.1　青藏高原高寒生态系统微生物

高寒生态系统是在高寒环境下的寒冻土壤、冷生植物群落、冻土以及高寒湖泊有关的水热变化过程等及其在该环境下形成的协同发展的生态系统。由于漫长的生物固碳及其缓慢的生物降解，高寒生态系统土壤中储存大量的有机碳，在全球碳平衡中起举足轻重的作用。

由于自然环境恶劣、交通条件较差，青藏高原地区微生物生态学研究起步较晚且发展较缓慢。但近些年来，针对青藏高原这些特殊地理环境的微生物的研究越来越多，主要集中于高寒草地、冰川、冻土、湖泊等环境下微生物的多样性及其与相应环境间的相互关系，本章做一简单总结。

1.1.1　高寒草地生态系统微生物

青藏高原分布的各类天然草地（高寒草甸、高寒草原与高寒沼泽草甸草地等）等均属自然生态类型，面积约为14亿公顷，占青藏高原总面积的60%，这类地表在欧亚大陆具有相当大的区域代表性，是重要的高寒生态系统。近年来，由于全球气候变化和人类扰动等方面的原因，青藏高原上的高寒草甸生态系统正面临严重的威胁，并且有退化的趋势。青藏高原作为气候变化的敏感区、先兆区和放大器的青藏高原，以气候变暖为标志的全球环境变化将会影响高寒草地生态系统地境-草丛界面的生物因素和非生物因素，并且很大程度通过地表植被和土壤环境的间接作用影响土壤微生物群落多样性。因此对于青藏高原高寒草地微生物的研究就显得尤为重要，这不仅为青藏高原生态环境的保护有重要意义，更重要的是，可以保有青藏高原上微生物物种的多样性。青藏高原高寒草地微生物的研究起步较晚，但发展十分迅速。综观近年来的研究结果，青藏高原草地微生物方面的研究集中在微生物数量、微生物量、微生物功能群以及微生物的群落结构等方面。

影响微生物分布的因素有植被类型、海拔、季节、土壤等，微生物的区域尺度上的分布规律：海拔相对较低，植被相对较多，微生物资源相对较为丰富，高海拔地区紫外线较强，温度常年处在零下环境，因此从该地区分离得到的微生物的数量较少。王长庭等^［1］研究了四种具有典型植被特征的高寒草甸，结果表明：不同植被特征的高寒草甸的土壤理化性质、土壤微生物含量、多样性具有明显的差异性，这些因素之间又相互影响。陈伟等^［2］通过对青藏高原北麓河周围不同的草地生态系统中的土壤进行研究发现：高原草原的退化使得各种生态系统间产生了环境异质性，并继而影响了各生态系统微生物的群落结构。高寒草甸的不同植被类型赋予了其不同的土壤性质，而土壤微生物也土壤理化性质又是相互影响的。储海燕^［3］利用高通量测序研究了青藏高原土壤微生物的生物地理分布，发现青藏高原土壤细菌多样性与土壤碳氮比呈显著负相关，与植物多样性呈显著正相关；土壤细菌群落组成、空间分布与土壤碳氮比、水分含量、植被类型极为相关；同时，也发现历史因素（空间距离）对土壤细菌空间分布的显著贡献。

在微生物数量方面，王启兰等^［4］研究了藏嵩草草甸、小嵩草草甸、矮嵩草草甸、禾草草甸、杂类草草甸及金露梅灌丛土壤微生物数量、生物量及有机质的变化特征。结果表明：0～40cm土层细菌和放线菌数量、微生物生物量碳和土壤有机质含量均以藏嵩草草甸最高，真菌数量以金露梅灌丛最高；不同植被类型下，不同类别的微生物数量、生物量与土壤有机质，含水量间呈正相关关系。彭岳林等^［5］对藏北退化高寒草原土壤微生物数量的研究表明，轻度退化草地土壤细菌、放线菌、真菌数量均有不同程度的提高，而中度退化和严重退化导致土壤细菌和真菌数量显著下降，放线菌数量却显著升高，并发现不同草地类型和海拔对AM真菌的生态分布有重要影响。

微生物功能群方面的研究，Zhang等^［6］发现青藏高原东部的若尔盖湿地土壤中产甲烷菌数量可达10⁷个/克，主要包括Methanosarcinales和Methanomicrobiales两大类，新发现的若尔盖类群（ZC-I）约占Methanosarcinales的30%左右，ZC-I具有寒冷适应性。从地理区域来看，微生物群落结构方面的报道较多来自西藏和川西草地；芦晓飞等^［7］通过对西藏米拉山高寒草甸土壤微生物群落研究土壤细菌和古菌多样性具有一定特殊性，并且受到气候变化和人类活的影响，草地退化影响土壤微生物群落；Gai等^［8］在西藏南部的研究发现AM真菌孢子丰富度在退化草地中显著低于正常草地，并发现AM真菌的优势属为Glomus；Zhang等^［9］研究了青藏高原北坡不同海拔高度（4000～6550m）土壤中氨氧化细菌和氨氧化古菌群落结构，发现氨氧化酶基因（amoA）土壤数量达到105～108个/克，且多样性也非常高。在海拔5400m以下，古菌中amoA数量高于细菌中amoA；在5700m以上的土壤中，细菌中amoA数量更高。随着海拔升高，氨氧化细菌由Nitrosospira amoA cluster3a变为Nitrosospira ME、Nitrosospira cluster 2类群和Nitrosomonas cluster 6；氨氧化古菌群落也随海拔升高而不同。这说明海拔高度显著改变了土壤水热及养分状况，从而显著影响氨氧化菌群落结构；Liu等^［10］也发现植被类型是影响AM真菌群落组成最重要的因子；牛佳等^［11］利用磷脂脂肪酸方法，对采集的若尔盖高寒湿地常年淹水和无淹水两种水分条件下的土壤样品的微生物群落结构的研究结果表明，水分条件会引起土壤中微生物群落结构发生变化；Lin等^［12］调查了青藏高原热泉、冻土、盐碱土、草地及湿地等不同环境土壤中产油脂微生物（oleaginous microorganism）的多样性，共发现了15种产油脂微生物，如Fusarium sp.，Aspergillus fumigates，Plectosphaerella sp.等；Wang等^［13］也发现青藏高原东部冷杉（Abies faxoniana）林地土壤中amoA数量与此相当，且多样性较高，共检测到7类氨氧化古菌。该研究还发现，土壤温度及取样时间点（12月份和4月份）是影响氨氧化古菌群落结构的主要环境因子。

目前为止，对青藏高原土壤微生物还非常缺乏系统、全面的研究，在不同区域取得的研究结论差别较大。虽然近20年来对土壤微生物数量、群落结构以及物种多样性方面的研究方法较多，但以当前的研究结果难以全面反映高寒草地微生物的信息。因此开发能快速、简便而直接地测定土壤微生物的新方法，在进一步提高土壤微生物量测量的速度和精度的同时为生态模型提供更多有意义的参数估计和模型验证是未来土壤微生物量研究领域值得关注的问题；另外，草地土壤微生物是一个十分复杂和庞大的系统工程，研究需要不断地从各方面积累，并应有多学科的渗透与加入。

1.1.2　冰川生态系统微生物

冰川主要分布在地球的南北两极以及世界各地的山地，总面积约有1500万平方公里，大约占地球总面积的10%。作为世界第三极青藏高原上广泛发育着大面积的多年冻土和很多大小不等的冰川，它是世界中低纬度海拔最高和面积最大的冰川区，冰川面积达4.987万平方公里，也是中低纬度地区现代冰川发育最好的地区，同时也是青藏高原自然生态系统的组成部分。青藏高原中国境内的冰川融水供给长江、黄河、雅鲁藏布江、恒河、印度河等大河，冰川的变化对我国水资源有非常重要的影响。因此青藏高原冰川学研究已成为一个研究热点。

在冰川形成过程中，空气微生物随气体颗粒沉降而保存在冰芯中，地球表面上的微生物跟随每年的降雪不断的沉积在冰川的表面，并于冰冻和融雪过程进入冰隙和深冰川-冰芯的气泡中，并在冰川中形成明显的生物层。这些微生物在冰芯中是以一种只维持最低的生命代谢活性而不繁殖的方式进行生存并被完好的保存下来的，冰芯中的微生物是古环境和微生物进化共同作用的结果，这些微生物即使在极低温度、无液态水的冰芯中也能进行生命代谢并逐渐适应这种极端环境，这就为利用冰芯来恢复微生物与气候环境变化研究提供了一个非常理想的途径。因此冰芯中的微生物可以作为古环境和古气候的指示指标。冰川微生物作为冰川、常年积雪等极端环境下的主要生命形式，已经成为研究生物多样性和气候环境变化等基础领域的研究热点之一。

20世纪70年代就开始了对南极陆地和冰湖中微生物的调查研究，90年代以来，对南极陆地微生物的研究依然受到科学家们的关注。到目前为止冰川微生物研究主要集中在4个方面：即微生物种类数量及分布区的研究、冰内真菌抱子的形态学鉴定、冰内微生物的分离和活性研究、冰芯样品的直接核酸扩增分析。

Dancer等^［14］在Ellesmere岛的Blue Mountains的永久冰帽边缘的自然剖面上取样（估计有2000年历史）分离微生物（CFU是100～500）；Christner等^［15］对古里雅冰芯的研究发现，冰芯中菌落数可达180个/毫升（冰芯融化后测定），共发现13个属的细菌，包括Actinetobacter，Arthrobacter，Aureobacterium，Bacillus，Cellulomonas，Clavibacter，Flavobacterium，Microbacterium，Micromonospora，Paenibacillus，Propioniferax，Staphylococcus，Stenotrophomonas。同时Christner等^［15］对从格陵兰、中国、秘鲁和南极的5～20000年的冰芯用不同的培养手段进行了低温恢复，16S rDNA的直接扩增研究了不同陆地冰芯微生物的多样性，发现多样性有较大的不同。王宁练等^［16］对马兰冰川微生物的研究表明，不同深度冰芯的可培养细菌细胞数量差别很大（在50～410个/毫升）。细菌数量呈周期性变化，分别代表了温度变化周期：寒冷期细菌数量明显升高，而温暖期细菌数量降低，说明寒冷期强劲的风力向冰川输送了大量粉尘，这些粉尘中的大量细菌沉积于冰芯中，这些细菌包括Alphaproteobacteria、Betaproteobacteria、Gammaproteobacteria、CFB类群等，与南北极发现的细菌非常相似^［17］。在冰芯中还发现了一些真菌，如Chlamydomonas sp.、Pseudochlorella sp.^［18］。东绒布冰川微生物主要有5大类，分别是Actinobacteria、Firmicutes、Alphaproteobacteria、Betaproteobacteria、Gammaproteobacteria^［19］。与此相似，慕士塔格冰芯微生物数量较高的层次中含有较多粉尘或颗粒，主要细菌类群为Alphaproteobacteria、Betaproteobacteria、Gammaproteobacteria、CFB类群及高GC含量革兰氏阳性菌^{［20，21］}。Broady和Weinstein^［22］在南极La Gorce山脉冰川边缘海拔1600～2000m的地方采集土壤与沉积物样品，从中分离出2种地衣、6种蓝细菌、1种硅藻、10种绿藻和2种丝状真菌。Abyzov等人^［23］利用荧光显微镜从南极Vostok冰芯孔SG-1中观察到许多细菌Caulobacter、硅藻和微球藻。Haselwandter和Ebner报道^［24］，从阿尔卑斯山被冰雪覆盖的冰人鞋里所垫的干草上分离出了两种真菌和一种放线菌，这些微生物是5300年前被冰雪覆盖的，至今仍保持着活性；Priscu等^［25］和Karl等人^［26］分别对南极大陆Vostok湖上钻取的一支3623m冰芯的3590m处冰样（冰龄约1万年）进行了分析，通过无机营养物、可溶性有机碳和微生物细胞的荧光显微分析证明该冰层是一个有微生物活性的生态系统，对Vostok湖冰芯样品的16S rDNA直接扩增表明在该样品中的微生物多样性较低。结果表明，所得微生物分属α-β蛋白菌，低G+C，高G+C以及CFU五个类群，与其他的湖冰基本相似。丹麦的Willerslev等利用分子生物学技术直接对2000年前和4000年前的冰芯（北格陵兰的Hans Tausen冰帽）样品进行18S rDNA的扩增（PCR），利用扩增结果来研究冰芯内的微生物多样性，他们通过扩增产物得到的120个克隆分属于57个分类群（归于真菌、植物、藻类和原虫）。Castello等通过RT-PCR技术对格陵兰GISP2冰芯从500年到14万年的样品进行扩增，均检测到了Tomato masaic Tobamovirus RNA病毒。

我国冰川雪冰微生物的研究则主要集中在青藏高原，主要研究方向主要包括：冰川雪冰中可培养微生物的分离以及对样品直接进行核酸扩增。张晓君等^［27］研究了青藏高原马兰冰芯中细菌菌群的结构变化，并与环境关系做了相关性分析。刘勇勤等^［28］研究了珠穆朗玛峰地区东绒布冰川雪中微生物群落及其季节变化。向述荣等^［29］对慕士塔格冰芯中沉积的细菌菌群进行了特征分析。刘炜等^［30］通过荧光计数、变形梯度凝胶等方法对东天山地区庙儿沟中不同积雪深度的雪冰样进行恢复培养，通过对可培养细菌的数量、多样性以及生态群落结构的分析发现，这些特征与其所处的环境因素具有相关性。影响冰川雪冰微生物含量的因素主要包括气候、海拔高度、矿物含量等^［31］。上述研究表明，冰芯中的微生物大部分都具有嗜冷性或耐冷性，说明在微生物类群沉降到冰芯中后，经过了自然选择过程，发生了适应性进化，耐冷微生物在冰芯中生存下来。

冰川微生物的研究工作还是一项新的研究领域，尽管冰川中存在着各种各样的微生物，但是我们所发现的微生物是冰川微生物中很少的一部分。有许许多多新的微生物资源还有待于发掘。

1.1.3　冻土生态系统微生物

冻土作为冰冻圈冷生环境之一，是指那些在零度或零度以下持续两年或两年以上含冰的土壤和岩石^［32］。一般可分为短时冻土（数小时/数日以至半月）/季节冻土（半月至数月）以及多年冻土（数年至数万年以上）。地球上多年冻土/季节冻土和短时冻土区的面积约占陆地面积的50%，其中，多年冻土面积占陆地面积的25%。青藏高原多年冻土区是世界中低纬度区海拔最高、面积最大的冻土区，也是典型的高原冻土区，冻土区面积达150万平方公里。青藏高原多年冻土在平面上的分布基本上与地形的变化山脉的走向一致。根据地理位置和多年冻土的分布特征可将青藏高原冻土区大致分成4个区域，即阿尔金山-祁连山高山多年冻土区；以羌塘盆地为主体的大片连续多年冻土区；青南山原不口东部高山岛状多年冻土区；念青唐古拉山和喜马拉雅山高山岛状多年冻土区。其中羌塘大片连续多年冻上区是青藏高原多年冻土的主体，面积约60.7万平方公里^［33］。多年冻土的形成，一方面产生负温的多年冻土沉积，另一方面冻结形成了隔水封闭的环境，因而使得多年冻土沉积物常年处于负温和封闭的条件下，是一个特殊的低温环境^［34］。

20世纪90年代，随着低温生物学研究的广泛和深入，冻土微生物的研究再次引起了人们的关注。这是因为；a.冻土资源占地球的很大部分，冻土中的微生物在物质循环和产生、消耗温室气体方面具有重要的作用，它们记录了全球气候变化和生态环境变迁的重要信息；b.生存在冻土中的微生物，能保持长期的生存能力，为生命科学的研究提供了有效的途径；c.冻土微生物多样性具有丰富的物种资源，基因资源，其研发与保护是一项有重要科学价值的工作；d.冻土中的微生物作为地球边缘生命，它们在生命起源、系统演化等方面可为我们提供很多重要启示。因此对冻土微生物的研究，引起了人们的关注。

从20世纪初期，俄国人首次在西伯利亚地区发现多年冻土层中有细菌存在的证据后，研究者就没有停止对此特殊生命现象的探究和资源的开发利用，30～70年代从北极和南极地区陆续分离到可培养的微生物种类包括：有生理活性的细菌、酵母菌、真菌和少量原生动物^{［35～40］}。冻土中发现的需氧代谢细菌主要进行硝化和固氮、分解蛋白质、降解尿素；发现的厌氧代谢细菌主要为反硝化、硫还原、铁还原菌及甲烷生成菌。俄罗斯科学家在曾认为是不利于微生物生存的西伯利亚地区，也分离到存在了几千年甚至是上百万年的微生物群体^［41］。随着不依赖于培养的分子生物学方法的兴起，利用分子手段对极端环境中活着但不可培养（Viable but Noncuturable，VNC）的微生物展开了丰富、深入的研究。

在我国冻土微生物的研究尚处于起步阶段，刘光琇等^［42］研究发现在多年冻土中保存的微生物可以分离和鉴定，能在极低的温度条件下保持其活性，首次从青藏高原冻土出分离出微生物，鉴定结果显示大多为嗜冷微生物，而且还具有较大比例的耐药微生物；冯虎元等^［43］采用可培养与荧光显微计数相结合的方法测定了青藏高原北麓河不同深度土壤的微生物丰度，发现可培养微生物数量仅占细胞总数的1%或者更低，冻土微生物数量与土壤深度存在相关性，与理化因子间无相关性；Zhang等^［44］采用微生物的恢复培养、分子分析对冻土微生物进行了群落结构和多样性分析。章高森^［45］发现低温恢复培养后的微生物数量增加，但是多样性下降，部分菌群不能得到恢复培养，可能在温度上升的过程中被淘汰，在全球气候变暖的过程中，很可能有一部分菌群还没有来得及被认识之前就消失了。李潞滨、刘振静等^{［46，47］}发现沿青藏铁路10个位点微生物多样性丰富，存在有待开发利用潜在的新种，群落结构的变化主要受到植被类型的影响。岳君等^［48］通过对念青唐古拉山扎当冰川退缩前沿土壤中的可培养微生物恢复培养，分析其多样性与土壤性质的关系表明：冰川退缩前沿土壤中的微生物资源丰富，而且微生物的组成存在动态的变化，微生物与土壤两者相互影响达到稳态。李昌明^［49］采用培养、焦磷酸测序、Biolog EcoPlate^TM技术对冻土土壤微生物群落的遗传多样性进行了研究，测序得到的优势细菌门类有Actinobacteria，Acidobacteria，Proteobacteria，Bacterioidetes，Firmicutes，Chloroflexi、Nitrospirae，Gemmatimonadetesi和Candidate division TM7，其中可培养手段无法分离得到的6类细菌为：Delta-proteobacteria，Acidobacteria，Chloroflexi，Nitrospirae，Gemmatimonadetes和Candidate division TM7，发现冻土土壤水分、养分（总碳和总氮）含量与土壤中细菌群落数量呈显著相关关系，而pH值和C/N不仅与个别菌群数量相关，更多的与细菌群落的多样性指数间相关显著。说明冻土土壤理化因子中的土壤水分与养分一起控制着微生物群落丰度和组成，而冻土土壤pH值和C/N更多的调控着细菌群落的多样性。此外，主成分分析结果显示微生物群落遗传结构的变化与地上植被类型相对应的现象，说高寒生态系统冻土区地上植被与土壤理化因子的非生物因素共同控制着冻土土壤微生物群落结构。

和其他环境下微生物的研究一样，冻土微生物的研究方法也主要应用恢复培养和分子的方法。两者其自身的优点，也为冻土微生物的研究提供了一定的技术支持。多年冻土长期处于低温、低营养等极端环境^{［50，51］}。因此处于其中的微生物长期处于较低的新陈代谢水平，因而出现基因突变的概率较低，恰恰因为这样研究冻土微生物多样性或群落结构，对我们更好的了解微生物的适冷机制有重要的作用^［52］。

1.1.4　高寒湖泊生态系统微生物

青藏高原分布着地球上海拔最高、数量最多、面积最大、以盐湖和咸水湖为特色的高原湖群区，是全国湖泊分布最密集的地区，其湖泊面积占到全国湖泊总面积的45%以上（表1-1）。从成因上看，青藏高原内部在新生代经历了非常强烈的构造运动，形成了许多断裂带，为湖泊湖盆的形成奠定了构造基础；另外，青藏高原全境都曾经历过很强的冰川作用，冰川侵蚀作用会形成大量洼地，为湖盆形成创造良好条件。冰川和流域内冻土的消融为湖泊提供了充足的水源，足够多的封闭湖盆和足够的水源，是青藏高原之所以湖泊密集的主要原因。青藏高原湖泊大多发育在一些和山脉平行的山间盆地或巨型谷地之中。大中型湖泊（如西藏的纳木错、色林错、玛旁雍错和班公错等）的湖盆都是由构造作用所形成，湖泊的分布与纬经向构造带相吻合。一些小型湖泊分布在峡谷区，属冰川湖或堰塞湖类型，以内陆湖为主，湖泊多是内陆河流的尾闾和汇水中心。在黄河、雅鲁藏布江、长江水系的河源区，仍有少数外流淡水湖泊存在，如位于青海省黄河源区的扎陵湖、鄂陵湖，即是本区两大著名淡水湖^［53］。由于区域自然地理环境的差异，以及成因和发展演化阶段的不同，我国的湖泊显示出不同的特点和多种类型，并具有区域特色的成层格局。青藏高原的湖泊和内地的湖泊相比，地处高原，受人类活动影响较小。

青藏高原湖泊微生物的相关研究起步较晚，学者们对青藏高原东部湖泊^［54］、藏北地区纳木错湖^［55］、青海湖^{［56，57］}、察卡湖^［58］的微生物进行了研究，结果发现青藏高原地区湖泊微生物多样性非常高。谢占玲等^［59］采用常规分离培养方法对青海湖中的真菌多样性进行了研究。从黑马河、耳海和尕海共分离得到617株耐盐真菌，结合形态学和分子生物学的方法将菌株鉴定到18个属和45个种。在这45种耐盐真菌中，轻度、中度和极端嗜盐真菌分别有19种、25种和1种；朱德锐等^［60］研究利用OSM培养基（Oesterhelt-Stoeckenius medium）从青海湖湖域生境水样中富集和分离获得嗜盐细菌35株，根据16S rDNA序列的系统发育分析表明，γ-变形菌纲（γ-Proteobacteria）菌株最多，约占68.6%（24株）；芽孢杆菌纲次之，约占17.1%（6株）；放线菌纲、α-变形菌纲（α-Proteobacteria，1株）和散囊菌亚纲（Eurotiomycetidae，1株）。侯梅锋和何士龙通过对高盐湖泊样品青海湖的底泥构建16S rRNA克隆文库，并进行系统发育分析，发现文库中大多数16S rRNA序列与发表在GenBank数据库中的16S rRNA序列有较大差异，有16.0%的克隆序列与相似序列相似度低于95%，表明青海湖底泥中存在大量未知菌种。在青海湖底泥样品文库中，拟杆菌门（Bacteroidetes）、厚壁菌门（Firmicutes）和变形菌门（Proteobacteria）三者所占比例高达94.0%，柔膜菌门（Tenericutes）的细菌则较少。细菌多样性分析和16S rRNA 克隆文库分析结果表明，青海湖底泥中有着丰富的细菌多样性。这些细菌中很多都是未知种属，其中存在大量的耐盐和嗜盐菌。通过RT-PCR定量分析，发现青海湖中真菌和古菌的数量也很多。李明等^［61］对青藏高原东北部10个湖水进行采样调查（表层、底层水各0.5L混匀），应用16S rRNA和PCR-DGGE指纹分析研究细菌种类和组成。共鉴别出样本湖水中117个分类单元（Operational taxonomic unit，OTU）的细菌，分别隶属于12个纲，其中以α-变形菌纲（21种）和β-变形菌纲（27种）检出频次最多。张红光^［62］研究发现青海湖微生物群落结构组成为变形菌门（α-，β-，γ-Proteobacteria）25.49%，蓝细菌门（Cyanobacteria）1.96%，放线菌门（Actinomycetes）1.96%，拟杆菌门（Bacteroidetes）7.84%，未分类（Unclassified）62.75%。纳木错湖微生物群落结构组成为变形菌门（α-，β-Proteobacteria）12.5%，拟杆菌门（Bacteroidetes）19.32%，疣微菌门（Verrucomicrobia）5.68%，蓝细菌门（Cyanobacteria）3.41%，放线菌门（Actinomycetes）3.41%，其他1.14%，未分类（Unclassified）54.55%。这些研究表明湖泊中存在较为丰富的微生物资源。时玉等^［63］利用定量PCR（qPCR）和变性梯度凝胶电泳（DGGE）技术分别测定了相距近1000km的淡水湖普莫雍错（海拔5100m）和盐水湖阿翁错（海拔4300m）的细菌群落丰度与群落结构。实时定量PCR结果显示，湖泊沉积物中细菌丰度均随深度增加而降低；DGGE指纹图谱的分析结果表明，淡水湖沉积物细菌群落丰富度显著高于盐水湖（P=0.014），且群落结构存在明显差异。同时，细菌群落结构在沉积物的不同深度也表现出差异。这些结果可为进一步阐明青藏高原湖泊生态系统中微生物对气候环境变化的响应提供科学依据。

青藏高原湖泊中的微生物与环境受环境因子的限制。李明等^［61］研究发现不同湖区物种分类单元数量受环境因素影响明显，温度与种群分类单元数（R=0.763，P＜0.05）、多样性指数（R=0.708，P＜0.05）及均匀度指数（R=0.641，P＜0.05）正相关，湖水面积与种群分类单元数量（R=0.754，P＜0.05）及多样性系数（R=0.668，P＜0.05）呈正相关，并且细菌种类组成受到湖水水化学（如矿化度等）因素影响。已有的研究也证实湖泊中微生物的分布与湖泊水体、湖泊周围的土壤及湖泊沉积物中微生物的数量和群落结构有差异^［57］。

与湖泊所处的海拔有关，张红光^［62］研究发现青藏高原不同海拔湖泊青海湖、纳木错中可培养微生物的数量在八月份达到最大值，其中青海湖可培养微生物的数量达到800×10⁷CFU/mL，纳木错可培养微生物的最大数量达到1450×10⁷CFU/mL；青藏高原不同海拔湖泊中可培养微生物的数量变化与生态环境因子具有相关性，其中青海湖可培养微生物数量变化与光照和温度呈极显著正相关，纳木错可培养微生物数量变化与水温呈极显著正相关青藏高原不同海拔湖水的微生物数量和多样性表现出了一定的分布规律。高海拔湖水中微生物的数量主要受到气候环境因子温度、光照的影响，微生物的多样性也会受到这些环境因子的限制。不同海拔湖泊中微生物的同源性较低^［54］。

另外，湖泊中微生物群落特征也随季节变化^［55］。就目前的研究结果来看，湖泊盐分是否会影响湖泊微生物的数量和群落结构，仍存在一些争议，Jiang等^［58］在察卡湖（盐度为32.5%的咸水湖）中发现，湖水中的微生物群落结构与其沉积物（盐度为0.4%）中有显著区别。Wu等人^［64］通过对青藏高原东部从淡水（盐度0.02%）到超盐湖（盐度22.3%）的16个湖泊的研究发现，水体中的浮游细菌以及真核微生物群落结构与盐度显著相关。然而，Xiong等^［65］对青藏高原上不同盐分和碱度的15个湖泊中沉积物的细菌和古菌群落特征的研究发现，空间距离近的湖泊之间，沉积物中微生物群落结构特征比较相似，沉积物盐分并未影响细菌群落结构，但pH值显著影响细菌群落结构。朱德锐等^［60］推测温度和盐碱度可能是影响青海湖浮游细菌群落结构特征的决定因素。由此看来，湖泊环境因子（光照强度、高原压差、溶氧含量和季节温差等）与微生物群落之间的关系比较复杂。因此在区域尺度上扩大湖泊类型和数量、对该地区湖泊微生物群落深入研究，将有助于对青藏高原湖泊微生物群落结构和功能进行全面的了解。