第九节　泌尿系统

泌尿系统由肾、输尿管、膀胱和尿道组成。肾是生成尿液的器官，输尿管为输送尿液至膀胱的管道，膀胱为暂时储存尿液的器官，尿道是排出尿液的管道。

一、肾

1．肾的位置及形态

肾为成对的实质性器官，呈豆形，红褐色至深褐色，一般位于腹主动脉和后腔静脉两侧、腰椎的腹侧。右肾位置略靠前，常在肝尾叶和右叶上形成肾压迹。肾的外面通常包有厚层的脂肪，称脂肪囊；其深面有结缔组织构成的纤维囊，纤维囊易与肾剥离。肾的内侧缘中部凹陷为肾门，内陷形成肾窦。输尿管、肾血管、神经和淋巴管等由肾门出入肾。

2．肾的组织结构

（1）被膜　由结缔组织构成，结缔组织在肾门处进入实质，形成肾间质。

（2）肾实质　分为皮质和髓质。皮质位于外周，切面上可见许多红色小颗粒，为肾小体。髓质位于内部，血管较少，颜色较浅，呈圆锥状，称肾锥体；锥尖钝圆，称乳头体。在髓质切面上可见有许多放射状、淡色条纹，伸入皮质形成髓放线。每个肾锥体及其周围的皮质组成一个肾小叶。肾实质实际上是由大量泌尿小管构成，其间有少量结缔组织和血管。泌尿小管包括肾单位和集合小管两部分。

① 肾单位。由肾小体和肾小管组成。

肾小体：呈球形，由血管球和肾小囊组成。肾小体具有两个极，小动脉进出的一端为血管极，与血管极相对的一端是尿极。血管球为一团盘曲成团球状的动脉毛细血管。血管球的动脉毛细血管为有孔毛细血管。无隔膜，血管内皮外是一层基膜。肾小囊为近端小管起始盲端凹陷而成的双层杯状结构，包绕中央的血管球。肾小囊的外层为壁层，为单层扁平上皮，在尿极与近端小管相连；内层为脏层，其细胞形态特殊：胞体较大，凸向肾小囊腔，从胞体上伸出若干大的初级突起，初级突起上又分出许多次级突起和三级突起，这些突起的末端膨大并紧贴于毛细血管基膜上，参与形成肾脏滤过膜。脏层的细胞又称足细胞。足细胞突起有收缩能力，调节裂隙的宽度。肾小囊壁层和脏层之间的狭窄腔隙称为肾小囊腔，原尿滤过后首先进入肾小囊腔。血管球有孔内皮、基膜和足细胞裂隙膜合称为滤过膜。肾小囊腔内的原尿，除不含大分子蛋白质外，其余成分与血浆基本相似。在某些病理条件下，滤过膜受损伤，其通透性增高，一些正常情况下不能滤过的大分子蛋白，甚至血细胞也能漏出，导致蛋白尿或血尿。

肾小管：包括近端小管、细段和远端小管。近端小管与肾小囊尿极相连并盘曲行走于肾小体附近，之后离开皮质进入髓放线并直行至髓质。近端小管曲部简称近曲小管，长而弯曲，管径较粗，管腔小而不规则。近端小管直部简称近直小管，近端小管是原尿重吸收的主要部位，可吸收原尿中全部葡萄糖、氨基酸、蛋白质、维生素，以及60%以上的钠离子、50%的尿素和65%～70%的水分等。细段管径小，细段的扁平上皮有利于水和离子透过。远端小管包括直部和曲部，分别称为远直小管和远曲小管。远直小管经髓质又返回所属肾小体附近的皮质，盘曲形成远曲小管。远曲小管在皮质的肾小体周围弯曲行走，但其长度要比近曲小管短，外径也较细。远曲小管是离子交换的重要部位，在醛固酮的作用下，远曲小管能主动吸收Na^＋，并以钠-钾交换的方式排出钾；远曲小管还可分泌氢离子和氨，并继续吸收原尿的水分；在神经垂体释放的抗利尿激素（亦称加压素）作用下，远曲小管重吸收水分，减少尿量，收缩血管平滑肌，升高血压。

② 集合小管。包括弓形集合小管、直集合小管和乳头管。

弓形集合小管与远曲小管相延续，有皮质迷路进入髓放线与直集合小管连接。直集合小管在髓放线和髓质内下行，至肾乳头处改称乳头管并开口于肾乳头。集合小管上皮一般为单层立方上皮，细胞界限清晰，管腔大而平整，细胞着色较淡。靠近肾乳头开口处，小管上皮转变为变移上皮。

肾小体形成的原尿，经过肾小管和集合小管的重吸收、分泌和排泄作用，有用的物质大部分或全部被重吸收入血，并把无用的物质分泌和排泄到管腔，最后形成终尿。

（3）球旁复合体　在肾小体血管极，由球旁细胞、致密斑和球外系膜细胞组成，也称血管球旁器，具有内分泌和调节功能。

球旁细胞：入球小动脉进入肾小囊时，动脉管壁上的平滑肌纤维转变为上皮样细胞，体积变大，细胞呈立方形，胞质充满特殊分泌颗粒，内含肾素。

致密斑：远曲小管进入皮质时，在穿过肾小体血管极时，紧靠肾小体一侧的管壁上皮细胞转变为高柱状，细胞排列紧密，形成一个椭圆形斑，称为致密斑。致密斑是一个化学感受器，对肾小管内尿液钠离子浓度变化很敏感，当钠离子浓度降低或升高时，致密斑将信息通过球外系膜细胞传递给球旁细胞，使得后者增加或减少肾素分泌。

球外系膜细胞：指入球小动脉、出球小动脉和致密斑形成的三角区内的一群细胞，也称极垫细胞，与球内系膜细胞相连续。球外系膜细胞较小，有突起，胞质中可见分泌颗粒，它们的功能与信息传导有关。

3．牛、马、猪、犬肾的结构特点

（1）肾的类型　根据肾叶愈合的程度，肾分为4种类型，即复肾、有沟多乳头肾、光滑多乳头肾和光滑单乳头一肾。由许多独立肾叶构成的肾，为复肾，见于鲸、熊、水獭等动物的肾。如果相邻肾叶仅中部合并，肾表面以沟分开，每一肾叶仍保留独立的肾乳头，为有沟多乳头肾，如牛的肾。如果所有肾叶的皮质完全合并，肾表面光滑无分界，但每一肾叶仍保留独立的肾乳头，为光滑多乳头肾，如猪和人的肾。如果所有肾叶的皮质和髓质完全合并，肾乳头也愈合为一个总乳头，称光滑单乳头肾，大多数动物的肾属于这一类，如马、羊、兔、犬等。

（2）牛肾的位置、形态和结构特点　牛的右肾位于最后肋间隙上部至第2～3腰椎横突腹侧，呈背腹压扁的椭圆形，前端位于肝的肾压迹内，背侧面隆突，腹侧面较平，腹内侧缘凹陷为肾门；左肾位于第3～5腰椎椎体的腹侧，呈三棱形，前端较小，后端较大而圆，背侧面隆突，前外侧有裂隙状的肾门。牛肾为有沟多乳头肾，表面有沟，分叶明显。皮质位于外周，髓质位于深部，肾锥体明显，有18～22个肾乳头。皮质伸入相邻肾锥体之间，称肾柱。输尿管在肾内分为两个肾大盏，肾大盏分支形成肾小盏。肾小盏呈喇叭状，包围每一个肾乳头。

（3）马肾的位置、形态和结构特点　马的右肾呈圆角的等边三角形，位于最后2～3个肋骨椎骨端及第1腰椎横突腹侧；左肾呈长椭圆形或豆形，位于最后肋骨的椎骨端及前2～3腰椎横突腹侧。马肾为光滑单乳头肾，表面光滑无沟，内侧缘中部有肾门。皮质与髓质之间有深红色的中间区，肾柱不发达，所有肾乳头合并形成肾嵴。输尿管在肾窦内膨大呈漏斗状，称肾盂。

（4）猪肾的位置、形态和结构特点　猪的左、右肾位置对称，位于最后胸椎和前3个腰椎横突腹侧，呈长椭圆形。猪肾为光滑多乳头肾，表面光滑无沟，皮质较厚，髓质的肾锥体和肾乳头明显。输尿管入肾后膨大为漏斗状的肾盂，肾盂分为两支肾大盏，肾大盏分支为8～12个肾小盏，包围每一个肾乳头。

（5）犬肾的位置、形态和结构特点　犬的右肾位于第1～3腰椎横突腹侧；左肾位于第2～4腰椎横突腹侧，呈豆形。犬肾为光滑单乳头肾，结构与马肾相似。

二、输尿管

输尿管为将尿液输送至膀胱的细长管道，左右各一，出肾门后沿腹腔顶壁向后延伸，横过髂外、髂内动脉入盆腔，在尿生殖褶（公畜）中或经子宫阔韧带（母畜）向后延伸至膀胱颈背侧面，斜穿膀胱壁开口于膀胱颈。输尿管管壁由黏膜、肌层和外膜构成。

三、膀胱

膀胱是储存尿液的器官，位于盆腔内，大小如拳头，充满尿液时可伸达腹腔底壁。膀胱呈长卵圆形或梨形，分为膀胱顶、膀胱体和膀胱颈。膀胱颈以尿道内口与尿道相连。膀胱由黏膜、黏膜下层、肌层和外眦组成。黏膜形成许多不规则的皱褶，在靠近膀胱颈的背侧壁上，输尿管末端在膀胱黏膜下层内走行使黏膜隆起，称输尿管柱，终于输尿管口。有一对黏膜襞自输尿管口向后延伸，称输尿管壁。两输尿管壁之间形成的三角形区域称膀胱三角。膀胱由一对膀胱侧韧带和一膀胱正中韧带固定，膀胱侧韧带的游离缘为索状的膀胱圆切带，为胎儿期脐动脉的遗迹。

四、尿道

雄性尿道为排尿和排精的共同管道，亦称尿生殖道，分为骨盆部和阴茎部。母畜的尿道较短，似于阴道腹侧、骨盆底壁，以尿道内口接膀胱颈，借尿道外口开口于阴道与阴道前庭交界处。牛有明显的尿道下憩室。