第1节 神经细胞

神经细胞(neuron)是高度分化的细胞,具有感受刺激和传导兴奋的功能,是神经系统的基本结构和功能单位,由细胞膜、胞质及胞核组成,胞质内含有多种细胞器,由胞质延伸形成的突起称为神经细胞的轴突及树突。神经细胞的轴突只有一条,长度很长,有髓鞘包绕,轴突终末膨大与另一个神经元或效应器形成突触连接,神经细胞的树突较短且分支很多,外层没有髓鞘包绕。根据神经细胞释放不同的递质可将其分类为胆碱能神经元、肾上腺素能神经元、5-羟色胺能神经元及肽能神经元等。

神经细胞根据其细胞突起的特点可分为:

1.假单极神经元

即从胞体发出一只突起,其中枢支为轴突,而外周支为树突,这类神经细胞为脑和脊髓的感觉神经元。

2.双极神经元

分别有一支轴突及一支树突,从胞体的两极发出,见于视网膜的神经元及耳蜗神经节细胞。

3.多极神经元

广泛分布于中枢神经系统内,除一条轴突外其余均为树突。

根据神经细胞的功能又可以将其分类为:

1.感觉神经元 多为假单极神经元,胞体位于脑脊神经节内,其细胞突起的末端分布于外周组织形成感受器,感受各种刺激并将神经冲动传入中枢。

2.运动神经元 为多极神经元、胞体位于脑、脊和植物神经节内,其细胞轴突终末分布于肌肉及腺体,支配其运动及腺体分泌。

3.中间神经元 人脑内的中间神经元占全部神经细胞的90%以上,主要起到联络的作用,参与复杂的功能环路。

神经细胞的超微结构特点如下:

1.神经细胞的质膜为兴奋膜,其厚度为8~9nm,当细胞膜接受到兴奋刺激时,胞膜在静息电位的基础上发生可扩布的动作电位,从而产生神经冲动。神经细胞膜的某些局部可见特化区域,该部位的细胞膜增厚,形成特化的突触区(或)与记忆相关的致密区。

2.神经细胞的胞核较大为圆形,约占胞体的1/3,细胞核内染色质颗粒细腻,主要为常染色质。核仁数目不等,多为较大的单个核仁,偶见多核仁出现,电镜下可见核仁的致密部及颗粒部混杂存在呈网状结构。雌性动物的神经细胞核膜附近可见Barr小体,是鉴定性别的细胞学标志。当神经组织缺血、缺氧损伤时,神经细胞固缩,胞质及胞核缩小,电子密度增高,核周空泡增多。

3.神经细胞内粗面内质网及多聚核糖体的聚集区,即光镜下所谓的尼氏小体(或称之为虎斑,呈嗜碱性染色),该区域在蛋白质合成方面起重要作用。当神经细胞损伤时,如感染、外伤或缺血等可发生尼氏体溶解,电镜下表现为粗面内质网扩张脱颗粒及多聚核糖体解聚。

4.神经细胞内的高尔基复合体丰富,多围绕细胞核分布,电镜下可见高尔基复合体由5~7层平行排列的扁平囊及其周围的分泌小泡组成,神经递质的生成与释放和高尔基复合体关系密切。

5.神经细胞内的溶酶体含有酸性磷酸酶及其他水解酶,主要参与降解和消化细胞内的代谢产物,神经细胞内的脂褐素(lipofuscin)是次级溶酶体的一种,也是神经细胞退变及老化的特征。脂褐素的出现随年龄增长而增多,多见于老年人,也可见于变性的神经细胞。

6.神经细胞内的线粒体可分布于细胞质、轴突及树突中,在突触的部位也可见线粒体存在,其主要作用是产生和提供能量,参与细胞的代谢及神经递质的转运释放。线粒体是细胞内的钙库,在神经冲动传递过程中钙离子参与其中,突触部位的线粒体为神经递质的释放提供钙离子。在神经组织外伤、缺氧或肿瘤周围脑组织内的神经细胞内常可见线粒体肿胀、嵴断裂或嵴消失。

7.神经细胞内的骨架结构,包括微管和神经丝即神经元纤维(neurofibril),微管的结构为空心细管,直径为15~20nm,神经丝的直径为10nm,微管和微丝在神经细胞突起内特别丰富,它们除作为细胞骨架外还参与了轴突的生长及神经递质的运输。

在帕金森病(Parkinson disease,PD)的神经细胞内,可见到神经丝变性聚集形成路易小体(Lewy body);在阿尔茨海默病(Alzheimer dementia,AD)的神经细胞内,神经元纤维蛋白变性结构紊乱,异常磷酸化的tau蛋白结构形成神经元纤维缠结(fibrillary tangles),在神经毡内还可见Aβ蛋白在细胞外聚集形成的球形淀粉样物质。

8.神经细胞的突起在形态和功能上分为轴突(axon)和树突(dendrite),电镜下分辨轴突和树突需要有一定经验。一般来讲轴突较粗,只有一根,从胞体伸出轴突的部位称为轴丘,轴突的起始段没有髓鞘包绕,轴突膜是神经细胞膜的延续,轴突内神经丝显著并有神经递质小泡,轴突的终末为突触前部分。轴突的功能是将神经细胞整合的信息进行远心的传导,并通过轴突终末在突触部位作用于下一个神经元的胞体、树突或效应器;神经细胞的树突较细可有多个分支,树突内微管相对较多,树突的终末即为突触后部分,树突分支的游离端为树突棘,树突棘内可见扁平囊状的棘器结构,树突的功能是接受上位神经细胞传递来的冲动并向胞体方向传递信息(图3-1-1~图3-1-8)。

图3-1-1 正常神经细胞,可见细胞质膜、胞质及胞核,胞核大而圆,核仁明显(Bar=1μm)

图3-1-2 神经细胞损伤时可发生细胞核内染色质凝聚,神经细胞核膜凹陷(Bar=2μm)

图3-1-3 神经细胞缺氧损伤或老龄变化时,细胞内脂滴和脂褐素增多(Bar=2μm)

图3-1-4 神经细胞固缩,细胞质及细胞突起电子密度增高,细胞核内染色质高度凝聚(Bar=1μm)

图3-1-5 神经细胞衰老变性及AD病变,细胞突起溃变包绕神经毡内聚集的细丝状淀粉样物质(Bar=0.5μm)

图3-1-6 神经组织损伤时,可见小胶质细胞迁移,包绕变性的神经细胞(Bar=2μm)

图3-1-7 神经细胞损伤,启动程序性细胞凋亡,细胞核内染色质开始凝聚(Bar=2μm)

图3-1-8 神经细胞变性,粗面内质网扩张,多聚核糖体解聚,脂褐素增多(Bar=0.5μm)

正常神经细胞

神经细胞病变