第2节　内质网

内质网（endoplasmic reticulum）是细胞内高度分化的细胞器，其数量及形态因不同细胞而异，在浆细胞、肾上腺皮质细胞及内分泌功能旺盛的细胞中，内质网丰富发达，几乎占满胞质的大部分，而胚胎细胞、干细胞及培养细胞中则内质网相对稀少。内质网膜的厚度为5～6nm，内质网囊池的宽度为40～70nm，内质网在胞质内排列整齐，甚至呈板层状分布。粗面内质网及滑面内质网构成细胞内一个完整的动态膜系统，电镜下可见到外层核膜与内质网相连续，这一动态膜系统为细胞代谢创建了一个有利的微环境。

粗面内质网（rough endoplasmic reticulum）的膜表面附着有大量核糖体，光镜下呈嗜碱性染色。在内质网囊池内合成的蛋白质为均质中等电子致密物质，该物质最终要输送到高尔基复合体加工。粗面内质网的功能主要是合成输出蛋白质即分泌蛋白，如肽类激素、酶类及抗体等，也能合成少量结构蛋白供细胞自身代谢利用。附着在粗面内质网膜上的核糖体，合成蛋白后先储存在内质网囊池内，然后经高尔基复合体加工、修饰、浓缩并形成分泌颗粒通过胞吐的方式输出到细胞外。因此，分泌功能活跃的细胞往往粗面内质网发达，如浆细胞可产生大量免疫球蛋白，肝细胞可合成大量白蛋白，脑垂体细胞则合成大量激素，神经细胞可以合成神经递质等，粗面内质网均较发达。根据粗面内质网的形态结构，可以判断细胞的分化程度及功能状态，一般来说分化程度高、生长较慢的细胞粗面内质网相对丰富；而分化较差、恶性度较高的肿瘤细胞、干细胞、胚胎细胞则粗面内质网较少，游离核糖体则相对丰富，因此肿瘤的生长速度及恶性程度与粗面内质网的发育情况呈负相关，而与游离核糖体的多寡呈正相关。

滑面内质网（smooth endoplasmic reticulum）的膜表面没有核糖体附着，光镜下呈嗜酸性染色反应。滑面内质网通常为有分支的小管状或小泡状结构组成，是细胞内合成脂类物质的重要部位，滑面内质网膜上含有合成胆固醇的所有酶系，因此与固醇类激素的合成有一定关系，特别在胆固醇合成及激素转化过程中起重要作用。滑面内质网在脂类代谢旺盛的细胞中比较丰富，例如在肝细胞、肌细胞及分泌类固醇激素的细胞中均较多见。另外，滑面内质网还参与解毒、激素灭活及糖异生过程，可以合成糖脂及糖蛋白，电镜下常可见到糖原颗粒集中在滑面内质网附近。

横纹肌和心肌内的肌质网也是滑面内质网，肌质网在肌纤维收缩与舒张过程中发挥着钙离子释放及再摄取的调节作用。肝细胞内的滑面内质网主要起到解毒作用，无论是肠道吸收的外源性有毒物质或药物及细胞代谢产生的内源性毒物，最终在肝细胞的滑面内质网通过氧化、结合、甲基化等方式使毒性减低并排泄出去，例如某些致癌剂引起的肝细胞毒性反应，可导致滑面内质网增多。

在某些病理情况下可见内质网出现各种形态变化的应激反应，这些变化会影响蛋白质的合成。如药物中毒和缺氧等造成细胞损伤，可引起粗面内质网不同程度的肿胀扩张，甚至形成大囊泡，内质网数量减少及内质网膜表面的核糖体脱落并解聚，导致蛋白质合成功能下降。电镜下有时可见内质网板层呈同心圆状的小体包绕着一些退变的细胞器，推测是内质网板层样增生发生在先，并将细胞器包裹，而后又发生板层体中心的细胞器退变，甚至形成较大的自噬体。此外也可见到内质网囊池内出现一些包涵物，如糖原包涵物为内质网池中出现糖原颗粒、脂质包涵物为内质网囊池中的脂滴；在某些肿瘤细胞中可见到内质网囊池内出现微管样结构（或称内质网-微管包涵体），例如发生在颅底的软骨样脊索瘤，其粗面内质网池内就可见平行的微管有序排列，横切时呈结晶样结构，均为内质网池合成的蛋白产物。

内质网的超微病理改变，也可见于某些实验条件下出现的内质网增生或肿胀。在脑缺血、缺氧情况下，神经细胞变性，出现粗面内质网扩张脱颗粒呈空泡现象，相当于光镜下的细胞浊肿及空泡样变性；粗面内质网的增生则提示其合成输出蛋白质的功能增强，如合成免疫球蛋白的浆细胞，在其功能增强时粗面内质网极度丰富。当体内解毒功能增强时肝细胞的滑面内质网明显增多，自噬小体多见；在组织损伤修复的过程中，纤维细胞及成纤维细胞内的粗面内质网也很发达。在分化较差的胚胎细胞、干细胞及恶性肿瘤细胞中，粗面内质网相对较少而多聚核糖体数量较多，因此粗面内质网的多寡可以判断细胞的分化程度及功能状态（图2-2-1～图2-2-6）。