第三节 肾脏的组织结构

肾脏外面包有纤维膜,又称被膜,主要由纤维性结缔组织和少量平滑肌组成。被膜包绕肾实质,肾实质可分为皮质和髓质两部,皮质位于肾的外周,厚约5mm,富有血管,新鲜时呈红色,内有细小红色点状颗粒,为肾小体的肉眼观。髓质位于皮质的深部,约占肾实质的2/3,血管较少,呈淡红色条纹状,主要由6~18个肾锥体构成。肾脏是由许多泌尿小管和少量结缔组织等构成。泌尿小管是一种能形成尿液的上皮性小管。由肾单位和集合小管两部分组成(图1-11)。

图1-11 泌尿小管的组成

一、肾单位

肾单位(nephron)是肾脏的结构和功能单位。根据肾小体在肾皮质内分布的部位不同,又可将肾单位分为皮质肾单位和髓旁肾单位。皮质肾单位主要分布于皮质外层,占肾单位总数的80%~90%,其肾小体的体积较小,髓袢短,髓袢中的细段很短或缺如。髓旁肾单位位于近髓质的皮质处,占肾单位总数的10%~20%,其肾小体的体积较大,髓袢中的细段较长。

(一)肾小体

每一个肾小体(renal corpuscle)由血管球和肾小囊两部分组成。血管球与小动脉相连处,构成肾小体的血管极;在血管极对侧,肾小囊近端小管相连处,构成肾小体的尿极。

1.血管球(glomerulus)

每个血管球的毛细血管束来自肾动脉的小分支,称为入球小动脉;它进入肾小体之后,先分成4~5个初级分支,再分成许多毛细血管小袢,这些毛细血管袢盘曲成分叶状,称为毛细血管小叶。毛细血管小叶之间有系膜联系;血管袢外面覆盖有肾小囊脏层上皮。小叶的毛细血管先集合成数支小动脉,然后再与其他小叶的小动脉汇合成一根出球小动脉,从血管极离开肾小体。

2.肾小囊(Bowman’s capsule)

是肾小管的起端,可分内、外两层:内层叫脏层,外层叫壁层。脏层紧密地与血管球的毛细血管相贴附,以致在光镜下很难与血管球的内皮细胞相区分。在内、外两层之间,是一个狭窄的腔隙,称为肾小囊腔(或称Bowman腔)。壁层上皮与近端小管曲部上皮相连,此处即为肾小体的尿极(图1-12)。

图1-12 球内系膜区模式图

壁层上皮:又称足细胞(podocyte),是肾小囊的脏层上皮细胞,它包绕在血管球毛细血管基膜的外面。在婴儿及儿童时期,细胞呈立方形,成年后呈多突状。足细胞先从胞体上伸出几个大的初级突起,每个初级突起又可发出一些长的次级突起,有的还可以从次级突起上分出三级突起。次级突起或三级突起的末端膨大如足(pedicel),呈薄片状,附着于毛细血管外的基膜上。相邻足细胞的突起或细胞自身的突起之间,相互形成彼此相嵌的交叉。突起间的空隙称为裂孔(slit pore),其直径为10~40nm。孔上覆盖有一层薄膜称裂孔膜(slit membrane)。

内皮细胞(endothelial cells):血管球的毛细血管内皮细胞呈扁平梭形,光镜下不易与基膜分辨。在电镜下可见内皮细胞上有许多圆形或不规则形直径约为100nm的小孔,这些内皮细胞的小孔,是原尿形成过程中的第一道滤过屏障,能阻止血液中的血细胞及大分子物质滤过。少量的小分子物质亦可由内皮细胞通过吞饮活动而滤过。

基膜(basement membrane):位于毛细血管内皮细胞和肾小囊脏层上皮细胞之间,呈PAS阳性反应,为均质状薄膜,比肾小囊壁层上皮的基膜薄,电镜下观察成人基膜厚270~350nm,儿童较薄约为110nm,随年龄增长增厚。基膜可分为三层:内层、中层和外层。

滤过膜(filtration membrane) 毛细血管内的物质滤入肾小囊腔,必须经过三层结构:有孔内皮细胞、内皮细胞与上皮细胞之间的基膜,足细胞足突之间的裂孔膜。这三层结构总称为肾小体的滤过膜,或称滤过屏障。

系膜区(mesangial region):系膜区可分为球外系膜区(extraglomerular mesangial region)和球内系膜区(intraglomerular mesangial region),两者在血管球的近血管极处相连。球内系膜区的面积在新生儿占肾小体切面的6.2%,以后随着年龄增长而增加,老年时球内系膜区占肾小体切面的10.4%。球内系膜由球内系膜细胞和基质组成。

球内系膜细胞:简称系膜细胞(mesangial cell),1933年由Zimmermann发现,其数量占肾小体细胞的1/4~1/3,在一般情况下,系膜细胞不易与内皮细胞区分。系膜细胞的功能研究可归纳为四个方面:①有吞噬功能,特别是吞噬那些进入毛细血管周围间隙内的大分子物质,如能摄取沉积在基膜上的可溶性抗原-抗体复合物,在基膜的修复和维护肾小体滤过膜的通透性中起着重要的作用;②有收缩功能,系膜细胞内的细丝由肌动蛋白组成,用荧光抗体法证明,系膜细胞内有像平滑肌细胞一样的细丝和密体,这些结构都是系膜细胞收缩的结构基础;③参与基膜的形成与更新;④可能有类似入球小动脉壁上的球旁细胞的功能,系膜细胞内亦有类似颗粒。

系膜基质:为类似基膜样物质,电子密度比基膜低,分布于系膜细胞的间隙中。毛细血管内皮细胞与系膜基质直接相连,一些小分子物质如铁蛋白、辣根过氧化酶、右旋糖酐和免疫复合物等,能少量地由基质进入系膜,并可被系膜细胞所吞噬。

(二)肾小管

肾小管(renal tubule)包括近端小管、细段和远端小管。近端小管(proximal tubule):是肾单位中最长最粗的一段,其直径约57μm,长约14mm,约占整个肾小管的1/4,全长可分二段:近端小管曲部和近端小管直部。近端小管曲部:简称近曲小管,在电镜下观察,近曲小管腔小而不规则。管壁由单层锥体形上皮细胞组成,细胞分界不清,细胞质嗜酸性,故HE染色中呈较深的红色,用PAS染色和Gomori法染色可清楚地看到刷状缘。

近端小管直部:构成髓袢的第一段。其结构基本上与近曲小管相同。

细段(thin segment):细段构成髓袢的第二段。皮质肾单位的细段很短,位于髓袢降支近弯曲处,髓旁肾单位的细段长,常在髓质外区的外带和内带交界处与近端小管相移行,长4.5~10.0mm,大部分在髓袢降支侧,小部分在髓袢升支侧。

远端小管(distal tubule):远端小管可分为二段,即远端小管直部、远端小管曲部。远端小管直部:长9mm,粗约40μm。电镜下观察上皮细胞腔面有少量微绒毛。远端小管曲部:平均长4.6~5.2mm,粗20~50μm,扫描电镜下观察上皮细胞表面有许多微绒毛。

二、集合小管系

集合小管系(collecting tubule system)由远曲小管汇合成。人的皮质肾单位常单独与集合管连接,而髓旁肾单位则常几个共同连接于一个集合管。集合管全长20~22mm,最长可达30~38mm。

三、球旁复合体

球旁复合体(juxtaglomerular complex)由入球小动脉和入球小动脉壁上的球旁细胞、远曲小管的致密斑和球外系膜细胞等组成。三者在肾小体血管极处,排成三角形,入球小动脉和出球小动脉构成三角形的两边,致密斑构成三角形的底边,球外系膜细胞居中心。

球旁细胞(juxtaglomerular cell):由入球小动脉壁上的平滑肌细胞衍化而来,当入球小动脉进入肾小体血管极时,其管壁上的平滑肌细胞变为上皮样细胞,称为球旁细胞。它们与普通平滑肌细胞不同,细胞体积较大,呈立方形或多边形,核较大,圆或卵圆形,着色浅,细胞质丰富,呈弱嗜碱性,肌原纤维少,粗面内质网和核蛋白丰富,高尔基复合体发达。

致密斑(macula densa):在远曲小管接近肾小体的血管极处,其紧靠肾小体的一侧的上皮细胞,由立方形转变为柱状细胞,排列紧密,这些增高的上皮细胞在小管壁上形成一个椭圆斑,称为致密斑。

四、肾间质

在泌尿小管和血管之间,夹有少量的结缔组织,称为肾间质(renal interstitium)。肾间质内含有纤维、基质和细胞,其数量和种类在肾的不同部位有很大差异。皮质内的纤维主要围绕在小血管周围;髓质外区有许多胶原纤维。在髓质内区则较少,网状纤维较多,几乎没有弹性纤维。基质主要由黏多糖(主要是透明质酸)及间隙液(主要是组织液)组成。正常人肾内间质很少,随着年龄的增长,肾间质量也逐渐增加。

五、肾脏的血管

肾脏血流量很大,血液供应丰富,血管阻力低,正常人安静时每分钟约有1200ml血液流进两侧肾脏,相当于心输出量的1/4~1/3左右,其中约有90%的血液分布在皮质,故通常所说的肾血流量主要指肾皮质而言。肾内的血液循环如图1-13。

图1-13 肾内血液循环

(李叔庚)