第一节 免疫器官

免疫器官按其发生与功能不同，可分为中枢免疫器官和外周免疫器官，两者通过血液循环及淋巴循环相互联系。

一、中枢免疫器官

中枢免疫器官又称初级淋巴器官，人类和其他哺乳类动物的中枢免疫器官包括骨髓和胸腺。鸟类的腔上囊相当于哺乳类的骨髓。中枢免疫器官是各类免疫细胞发生、分化和成熟的场所。

（一）骨髓

骨髓是人类B细胞分化、发育、成熟的场所，也是各类血细胞和免疫细胞的发源地。骨髓位于骨髓腔内，由造血组织和血窦构成。骨髓内有大量的造血干细胞，造血干细胞具有分化成不同血细胞的能力，故被称为多能造血干细胞。骨髓基质细胞及其产生的多种细胞因子构成造血干细胞分化的微环境。骨髓造血干细胞首先分化为髓系祖细胞和淋巴系祖细胞。髓系祖细胞最终分化为粒细胞、单核细胞、红细胞、血小板。淋巴系祖细胞一部分经血迁人胸腺，发育为成熟T细胞和自然杀伤细胞（NK细胞）；另一部分则在骨髓内继续分化为B细胞，然后经血液循环迁至外周免疫器官。骨髓也是再次免疫应答的场所，骨髓功能缺陷可导致体液免疫和细胞免疫均缺陷。

腔上囊又称法氏囊，相当于哺乳类动物的骨髓，是禽类特有的免疫器官，位于泄殖腔后上方。腔上囊是禽类B细胞分化成熟的器官。

（二）胸腺

胸腺是T细胞分化、发育、成熟的场所。胸腺位于胸骨后方、心脏上方。胸腺出现于胚胎第9周，胚胎第20周发育成熟。新生儿期胸腺重15～20g，以后逐渐增大，至青春期可达30～40g。青春期后，胸腺随年龄增大而逐渐萎缩退化。老年期胸腺萎缩，多被脂肪组织取代，功能亦衰退。胸腺细胞主要为处于不同分化阶段的未成熟T细胞。胸腺基质细胞包括胸腺上皮细胞、巨噬细胞、树突状细胞和成纤维细胞。

胸腺是T细胞发育的主要场所。来自骨髓的淋巴系祖细胞在胸腺微环境诱导下死亡或分化，90%以上胸腺细胞死亡，少部分胸腺细胞最终分化发育为成熟的功能性CD4+T细胞或CD8+T细胞，并获得自身免疫耐受和T细胞识别抗原的MHC限制性，成熟T细胞移行至外周淋巴器官及血液循环中，发挥细胞免疫功能和辅助体液免疫功能。

二、外周免疫器官及组织

外周免疫器官或称次级淋巴器官，是成熟淋巴细胞定居和产生免疫应答的场所。外周免疫器官包括淋巴结、脾、黏膜相关淋巴组织等。

（一）淋巴结

1．淋巴结的结构 人体约有500～600个淋巴结，广泛分布于全身非黏膜部位的淋巴通道上，常成群分布于肺门、腹股沟、腋下等处。淋巴结内主要有T细胞、B细胞、巨噬细胞和树突状细胞。淋巴结（图4-2）分为皮质和髓质，彼此通过淋巴窦相通。皮质区位于被膜下，包括浅皮质区、深皮质区和皮质淋巴窦。髓质区由髓索和髓窦组成。

2．淋巴结的功能 淋巴结是成熟T细胞和B细胞定居的主要部位。其中，T细胞占淋巴结内淋巴细胞总数的75%, B细胞占25%。其功能为：①是免疫应答发生的场所；②参与淋巴细胞再循环：淋巴细胞在血液、淋巴液、淋巴器官和组织间反复循环的过程称为淋巴细胞再循环；③淋巴结的过滤作用：侵入机体的病原微生物、毒素或其他有害物质，随淋巴液进入局部淋巴结。淋巴液在淋巴窦中缓慢移动，有利于淋巴窦内的巨噬细胞吞噬、清除抗原性异物，发挥过滤淋巴液的作用。

（二）脾脏

1．脾脏的结构 脾脏是人体内最大的外周免疫器官。脾外层为结缔组织被膜，被膜向脾内伸展形成若干小梁。脾实质可分为白髓、红髓和边缘区3部分，脾内含有大量淋巴窦。白髓由密集的淋巴细胞构成，包括动脉周围淋巴鞘和淋巴滤泡。动脉周围淋巴鞘为胸腺依赖区，即T细胞居住区。鞘内的淋巴滤泡为非胸腺依赖区，即B细胞居住区。红髓分布于白髓周围，包括髓索和髓窦，髓索内主要为B细胞，也含巨噬细胞和树突状细胞。边缘区位于白髓和红髓交界处，是血液和淋巴液进出的通道。

2．脾脏的功能 脾脏是贮存红细胞的血库，具有重要的免疫功能：①脾脏是各种成熟淋巴细胞定居的场所，其中B细胞约占淋巴细胞总数的60%, T细胞约占40%; ②T、B细胞发生免疫应答的场所：脾脏内的T、B细胞接受抗原刺激，并发生免疫应答；③生物合成作用：脾脏可合成某些生物活性物质，如补体、干扰素等；④脾脏过滤作用：脾脏可清除血液中的病原体、衰老死亡的红细胞、白细胞、某些蜕变细胞、免疫复合物及其他异物，从而发挥过滤作用，使血液得到净化。

（三）黏膜相关淋巴组织（MALT）

机体约有50%的淋巴组织分布于黏膜系统，人体黏膜的表面积约400㎡，是病原微生物等抗原性异物入侵机体的主要途径。

1．黏膜相关淋巴组织的组成 黏膜相关淋巴组织主要由肠相关淋巴组织、鼻相关淋巴组织和支气管相关淋巴组织所组成，包括呼吸道、消化道及泌尿生殖道黏膜固有层和上皮细胞下散在的无被膜淋巴组织，以及某些带有生发中心的器官化的淋巴组织，如扁桃体、小肠派氏集合淋巴结及阑尾等。

2．黏膜相关淋巴组织的功能 黏膜相关淋巴组织在呼吸道、消化道及泌尿生殖道黏膜上构成了一道免疫屏障，是参与局部特异性免疫应答的主要部位，在黏膜局部抗感染免疫中发挥重要作用。黏膜相关淋巴组织中的B细胞多为产生SIgA的B细胞，所产生的SIgA在黏膜局部防御病原微生物感染中起重要作用。