二、遗传学走向科学——经典遗传学的建立
遗传学是一门年轻而又古老的学科。20世纪初孟德尔定律被重新发现后,科学的遗传学才建立起来,但是,从古代起人们就开始思考遗传问题了。“种瓜得瓜,种豆得豆”,“好种出好苗”,这些来自生产经验的俗语,已经包含了原始的遗传学知识。古代学者关于遗传问题也有很多论述。古希腊的希波克拉底曾提出“泛生说”,认为生物的各个器官中都有决定该器官特征的微小元素,或称之为“胚芽”,各器官的胚芽通过血液运行集中到生殖器官中,遗传给下一代。亚里士多德认为,雄性的精液决定了下一代的特征,母体的作用是给胚胎发育提供营养。
由于遗传问题的复杂性,人们对它的认识长期停留在猜测和思辨水平上,一直未能用严格的科学手段进行研究。19世纪,Galton提出了很有影响的融合遗传理论。这种理论认为,双亲的精子和卵子分别携带了双亲的特征,交配后二者会融合起来,因而后代的各种特征处于双亲的中间状态。融合遗传理论曾给达尔文的生物进化论带来困难,因为按照这一理论,一个生物的性状变异在其后代中会被弱化,难以一代一代加强而导致形成新的物种。
1865年孟德尔通过豌豆杂交试验提出了两条遗传学基本定律。孟德尔幸运地选择豌豆为实验材料。豌豆已经过长期人工栽培,品种多样,可以有多种杂交组合;它又是自花授粉植物,可以避免天然杂交对实验的干扰;它的花朵比较大,人工杂交操作方便。孟德尔在实验方法上也有重大创新,他有严格的数量统计,因而能定量地表述结果。在对实验结果的解释上,他把假设演绎方法引入遗传学研究,提出了遗传因子、显性与隐性等概念,并以这些概念为基础提出了分离定律(每个性状是由一对遗传因子控制,在形成精子或卵子时互相分离)和自由组合定律(不同性状的遗传因子,在生殖时自由组合),从而否定了融合遗传理论。摩尔根的基因论是孟德尔理论的发展,摩尔根学派也称孟德尔-摩尔根学派。《基因论》一书,也从孟德尔的两条定律讲起。
后来人们将孟德尔尊称为经典遗传学的奠基人,但是在孟德尔提出遗传定律时并没有引起人们多大关注。1900年,对遗传学的发展来说是很有意义的一年。在这一年,被忽视了三十多年的孟德尔定律,又被德弗里斯(H.de Vries,1848—1935)、科伦斯(C.Correns,1864—1935)、丘歇马克(E.von Tschermak,1871—1962)等人重新发现。他们在杂交试验中得出了与孟德尔一样的结论,肯定了孟德尔定律。至此,遗传学研究才引起人们广泛的关注。
1905年,贝特森(W.Bateson,1861—1926)从“生殖”一词的词根(gene-)创造了“遗传学”(genetics)这个词,用以概括对生物遗传和变异的研究。1906年,贝特森在第三届国际杂交与育种大会(后改称国际遗传学大会)开幕词中介绍了他关于建立遗传学这一学科的意见,为大会所接受。而在这以前,遗传问题只是进化和育种问题的附属物。1908年,约翰森(W.L.Johannsen,1857—1927)创造了“基因”(gene)一词,取代意义比较宽泛的“因子”(factory)。