明察秋毫的大脑

若你曾在五、六月份的月圆之夜去过新英格兰海滩，你将有机会领略一个不可多得的盛况：大西洋马蹄蟹，即美洲鲎的交配。马蹄蟹全年生活在海洋里，但届时会成群结队地涌向海滩寻找配偶并产卵繁殖。经当地志愿者计算，在2012年的特拉华湾，一夜之间即有157 016只马蹄蟹喜结连理。

马蹄蟹的求偶之舞已经跳了4.5亿年之久。说得更形象一点，它在地球上的历史是现代人的2 250倍之多。马蹄蟹这一物种难以置信的长寿应该做何解释？它们具备哪些能力，它们的大脑如何让这些能力得以实现？

霍尔丹·哈特兰（Haldan Hartline）是一位生理学家，因对于上述问题有所创见而获得1967年的诺贝尔奖。有时，平凡中的机缘巧合往往引出最了不起的科学发现。哈特兰曾任职的宾夕法尼亚大学与东海岸的海滩相去不远。哈特兰因地利之便在五、六月间的满月之夜前往海滩收集尽可能多的标本带回实验室。

马蹄蟹相对简单的大脑构造让科学家得以确凿地分辨出里面究竟发生了什么。就像我们在前一章节中看到的那样，通常情况下，大脑实在高深莫测。由于其复杂性，人脑的许多功能至今仍是未解之谜。马蹄蟹的“头脑简单”使它成为脑生理学研究的绝佳工具。时至今日，它仍是自然界中被研究得最完善透彻的神经系统之一。马蹄蟹的脑分为几个功能区，其中视觉感知占据要席，也是哈特兰研究的重点。

马蹄蟹的两只复眼位于甲壳两侧。每只眼睛由被称为小眼的约800个感光细胞组成。当受到光照刺激时，每只小眼向大脑传递信号，反馈光的强度。因此，本质上，马蹄蟹的视觉系统绘制了一幅关于眼睛进光强度的地图。

哈特兰发现的关键在于，马蹄蟹脑中的地图并非是对外界环境光源一丝不差的反映。相反地，光线强度的信息以非常系统化的方式被转化。当一个强信号从某只复眼的一个小眼传入时，其他邻近区域的信号即被削弱。这被称为侧向抑制。侧向抑制的一大成效在于它制造了视觉输入上的反差，使亮区从暗区中脱颖而出。这与信号处理算法有异曲同工之妙，后者被用于修复因时光流逝渐渐褪色且对比度下降的老旧影像。对马蹄蟹而言，侧向抑制的成果即放大光线地图上相对进光最强的区域。

哈特兰的研究引出许多新问题，但或许最不容忽视的议题是马蹄蟹为何会发展出这种能力？视觉输入对比度的增强对其有何益处？

1982年，一支由哈特兰的学生罗伯特·巴洛（Robert Barlow）带领的实验团队着手解答这个疑问。演化决定了交配乃头等大事（我们自知人类也深有同感）。巴洛的发现表明马蹄蟹视觉系统的侧向抑制机制对求偶交配至关重要。巴洛制造了一些形状、颜色各异的注水泥套管，并在交配季节将它们置于海滩上。就像捕蝇草一样，事实证明，雄性马蹄蟹也不够聪明。它们不断地试图和这些注水泥套管交配。更无可救药的是，它们的浪漫序曲主要都献给了那些无论形状还是与沙子的对比度都更近似雌性马蹄蟹的套管。这表明，视觉使它们寻得佳偶，帮助它们分辨出那些最有可能是雌马蹄蟹的目标对象。

想象一下，一只雄马蹄蟹爬上海岸，它的首要目标是尽快找到一只可以交配的雌性。它或许不曾从海滩的这个位置上岸。天空可能阴沉沉的或乌云密布，还有密密麻麻的海草或浮木遮挡视线。其他雄性马蹄蟹也成群结队地怀着相同的目标蜂拥而至，更糟糕的是，这片海滩僧多粥少。因此，迅速识别并定位那些未交配的雌性，决定了能否成功传宗接代。此时，侧向抑制的优势开始显现。增强对比将使那些雌马蹄蟹秀色可餐的黝黑甲壳从杂乱的背景色中凸显出来。在侧向抑制方面出类拔萃的雄马蹄蟹将最有机会成为幸运儿。

马蹄蟹用眼睛处理来自外界环境的信息，以在寻找伴侣时略占优势。该信息处理能力使它们不至于被光线不足或沙滩上的海草等环境干扰骗得团团转。这有助于雄马蹄蟹在无论何种视觉条件下寻找雌蟹。尽管如此，马蹄蟹还是很容易上彩色水泥块的当，因为它所针对的反应目标的属性太过单一。任何只要看起来像雌马蹄蟹的东西都可能具备这种属性，即使这种东西不是雌性的。

大脑变得越来越大，也越来越复杂，其运作逐渐摆脱外界环境的影响。为了说得更清楚，我们先从面部识别谈起吧。人类是辨别面孔的行家里手。这可不是个简单的信息处理问题。粗略看来，我们的长相大同小异，我们的体型非常相似，两只眼睛、一个鼻子、一张嘴巴都长在差不多的位置。但是，人类能够区分数千张几乎差别甚微的面孔。更具挑战性的是，我们必须有能力在多种不同情境下识别出同一张面孔。每当我们看到一张面孔时，视角会挪移，妆容或胡须会变化，连打光位置的轻微差异都会投出不一样的阴影。如果大脑只依靠眼部的感官输入辨识面孔，我们将一败涂地。

最近，我们在丹尼·德维托（Danny DeVito）的高中纪念册上看到一张（居然十分帅气的）毕业照。这张照片最引人瞩目之处在于，它很显然就是丹尼·德维托。如果你把它放在丹尼·德维托的近照旁边比对，你很难找出两张照片在视觉上的相似之处。但我们就是看得出来它们是同一个人。我们是如何做到这一点的？

答案是，面部处理系统从每个我们所见的角度精密地提取了一张面孔的深层属性，我们可以据此从其他人脸中辨识出某一个。如果丹尼·德维托有一道疤痕或其他不寻常的特征，这或许会容易些。只要这个疤痕大得足以在任何光线条件下都可见，任何化妆术都无法遮挡，而且从任何角度看去都一览无余。但是他没有疤痕，因此我们的面部识别系统不得不仰赖更抽象的，让丹尼·德维托看起来像丹尼·德维托的属性。例如，不同特征的相对位置是进行人脸感知的关键要素。人类可以侦测到瞳距或口、鼻、目纵向相对位置的细微变化。

上述对人脸感知的解释同样适用于所有知觉类型。变得聪明即意味着有能力从感官接收到的信息洪流中攫取更深层、更抽象的信息。不同于单纯地对周遭的光线、声音和气味做出反应，动物拥有复杂而巨大的大脑，提取出它们所感知到的这个世界中深邃而玄妙的部分。这使它们得以在新情境中甄别出极其细微而复杂的相似与差异，进而在哪怕全新的环境中都游刃有余。

更深层、更抽象的信息之所以大有助益，是因为它们能够被用于从无限可能的排列组合中提取出那些我们感兴趣的部分，而不用管这些兴趣点是怎么产生的。这些抽象信息为我们所用，比如，识别熟悉的旋律。你一听到勃拉姆斯的《摇篮曲》，无论音色高低，用什么乐器演奏，哪怕几个音符错了，你都可以认出它。不管让我们识别出这熟悉曲调的机制是什么，它绝非过去在某个特定场景中听过这个调子的记忆，而是某种非常抽象的东西。我们无时无刻不在仰赖这种抽象信息辨别事物，却浑然不觉。