第一章 家养状况下的变异

为什么会变异——>习性、遗传以及相关变异——>家养变异的性状——>变种与物种的区别难题——>家养变种起源于一个或多个物种——>各种家鸽的差异及起源——>古代遵从的选择原理及效果——>无意识的选择——>人工选择的有利条件

为什么会变异

从很早以前的栽培植物以及家养动物来看，将它们的同一变种或亚变种之后的产物进行一下对比，最能够引起我们关注的重点有一个，那就是，这些物种相互之间存在着的各种不同，通常比自然状况下的任何物种或者是变种后的个体间的差异更大。栽培植物以及家养动物是五花八门的，它们长时间地在极不相同的气候以及管理中生活，于是就会发生各种变异，如果我们对这些现象多加思考，就会得出一个结论，那就是我们所看到和发现的巨大的变异性，是因为我们的家养生物所处的生活条件，与亲种在自然状况下所处的生活条件存在着很大的差异，同时，和自然条件的不同也有一定的关系。我们看一下奈特提出的观点，也存在着很多种可能性：在他看来，这样的变异性或许同食料的过剩有一定的关联。似乎很明显，生物必须在新的生存环境中生长很长一段时间，甚至是数世代之后，才会发生较为明显的变异；而且，生物体制只要是开始了变异，那么，在接下来的许多世代中，也就会一直延续变异，这属于最常见的状况。一种可以变异的有机体在培育下停止变异的实例，还没有出现过这样的记载。就拿最古老的栽培植物——小麦来说，到现在，也依然在产生新的变种；那些最古老的家养动物，到现在也依然能够以最快的速度改进抑或是变异。

通过对这个问题长时间的研究之后，按我们所能判断的来看，生活条件很明显是以两种方式对物种产生着作用，那就是直接对整个体制的构造或只是其中的某些部分产生影响，还有一种就是间接地只对物种的生殖系统产生影响。在直接作用方面，我们一定要牢记，如魏斯曼教授所主张的，以及我在《家养状况下的变异》里所偶然提到的，存在着两种因素，那就是生物的本性以及条件的性质。前者看起来好像更为重要，因为按照我们能够判断的来看，在并不相同的条件下，也有可能会发生几乎相近的变异；此外还有一方面，在基本上相同的条件下也可能会发生很不相同的变异。这些变异情况对于后代也许是一定的，也有可能是不定的。如果在很多世代中，生长在一些条件下的物种的所有后代或者说是绝大部分后代，都是遵照相同的方式在进行着变异，那么，变异进化的结果就能够看成是一定的。不过，对于这种情况的一定变异，想要做出任何结论，推测其变化的范围，都是非常非常困难的。不过，有很多细微的变异还是可以推测知晓的，比如因食物摄取的多少而造成物种个头大小的变异，因食物性质而引起的物种肤色的变异，由气候原因引起物种皮肤和毛发厚度的变异等，这些变异基本上不用去怀疑。我们在鸡的羽毛里发现了众多的变异，而每一个变异肯定有其具体的原因。如果是同样的因素，经过很多年后，一直同样地作用于一部分个体，这样的话，几乎所有这些被作用的个体，就会按照相同的方式来发生变异。比如说，产生树瘤的昆虫的微量毒液只要注射进植物体中，就一定会产生复杂的和异常的树瘤，这个事实告诉我们：如果植物中树液的性质出现了化学变化，那么结果就会出现非常奇异的变化。

相较于一定变异性，不定变异性往往都是条件发生改变后更普遍的结果。我们于无穷尽的微小特征里发现了不定变异性，而这些微小的特征恰恰可以区别同一物种内的不同个体，所以我们不可以将这些特征看作是从亲代或更遥远的祖先那里遗传下来的。就算是同胎中的幼体或者是由同蒴中萌发出来的幼苗，在有些时候彼此之间也会出现一些十分显著的差异。比如在很长的一段时间里，在一个相同的地方，用基本相同的食料来饲养的数百万个体里面，也会出现一些个别的，可以称为畸形的变异的十分显著的构造差异类型。不过，畸形与那些比较微小的变异之间的界线并不十分明显。所有建立在这种构造上的变化，不管是特别细微的还是非常显著的，如果出现于生活在一起的众多个体里，那么就全都能看成是生活条件作用于每一个个体后的不确定性效果，这同寒冷会对不同的人产生不一样的影响是相同的道理，因为每个人的身体状况或者是个人的体制不相同，于是会引起咳嗽或感冒或者是风湿症及其他一些器官的炎症。

而对于我们所说的被改变的外界条件所带来的间接作用，也就是指对生殖系统所造成的影响，我们能够推论这种情况所引起的变异性，其中有一部分是因为生殖系统对于任何来自外界条件的变化都极为敏感，还有一些，则像开洛鲁德等所说的那样，是因为不同物种间杂交所发生的变异，同植物以及动物被饲养在新的或者是不自然的条件下，而产生的变异是十分相像的。而很多的事实也明确地告诉我们，对于周边条件所发生的一些非常微小的变化，生殖系统会表现出显著的敏感。驯养动物说起来还是比较简单的事，不过如果想要让它们在栏内自由生育，就算是雌雄交配，也是非常难以实现的事情。有不计其数的动物，就算是在原产地生活，在几近完全自由的环境里，也会有无法生育的情况。一般我们将这种情形总结为动物的本能受到了损害，事实上，我们的这种看法是不正确的。很多的栽培植物看起来生长得十分茁壮，但是很少会结种子，或者干脆从来不结种。我们发现，有些时候，一个很细微的变化，例如在植物成长的某个特殊时期，水分的增多或者减少，就有可能影响到其最后到底会不会结种子。对于这个神奇的问题，我所搜集的详细记录已在其他地方发表，这里就不再重复论述了。不过还是要说明，决定栏中动物生殖的法则是十分神奇的。比如那些来自热带的食肉动物，虽然离开了原来的环境，但依然可以很自由地在英国栏中进行生育，不过，跖行兽也就是我们所说的熊科动物，是不属于这个范围的，它们很少生育。相比之下，食肉鸟，除了个别的一部分之外，几乎都很难孵化出幼鸟。有很多外来的植物，与最不能生育的杂种相同，它们的花粉都是没有用处的。首先，我们能够发现，很多的家养动物以及植物，虽然经常是体弱多病的样子，但是可以在圈养的环境里自由生育。其次，我们还能看到，一些个体虽然从小就来自自然界中，这些幼体虽然被完美驯化，并且寿命较长，体格强健（关于这点，我可以举出无数事例），但是它们的生殖系统被某种我们所不知道的原因严重影响，完全失去了该有的功能。这样看来，当生殖系统在封闭的环境中发生作用时，所产生的作用是不规则的，而且所产生出来的后代与它们的双亲也会有很多的不同之处，这么说来，也就不是很奇怪的事情了。此外，我还要补充说明一点就是，一些生物可以在最不自然的环境中（比如在箱子里饲养的兔和貂）自由繁殖，这能够说明这些物种的生殖器官不会轻易被影响。所以说有的动物以及植物比较适合家养或栽培，并且发生的变化也比较小——甚至都没有在自然环境中所发生的变化大。

有些博物学家提出，一切变异都和有性生殖的作用有关系。事实上这种说法显然是不正确的。我在另一著作中，曾经把园艺家称为“芽变植物”（Sporting plants）的物种列为一个长表。这类型的植物在生长过程中会突然长出一个芽，与同株的其他芽完全不一样，它具有新的甚至会是明显不同与其他同族的性状。我们将它们称为芽的变异，能够用嫁接、插枝等方式进行繁殖，有些情况下也可以用种子进行繁殖。这些物种在自然环境中很少发生，不过，在栽培的环境中的话，就不那么罕见了。既然相同条件中的同一棵树上，在每年生长出来的数千个芽里，会突然冒出一个具有新性状的芽，而同时不同条件下不同树上的芽，有时却又会出现几乎相同的变种——例如，桃树上的芽可以长出油桃，普通蔷薇上的芽会长出苔蔷薇，等等。所以说，我们能够清楚地看出，在影响每一变异的特殊类型上，外界环境的性质与生物的本性相比，所处的重要性只是居于次位而已，也许并不比可以让可燃物燃烧的火花性质，对于决定所发火焰的性质方面更为重要。

习性、遗传以及相关变异

习性的改变可以影响到遗传的效果，例如，植物由一种气候之中被移动到另一种气候里，它的花期就会出现一些变化。我们再来看看动物，动物们身体各部位是否常用或不用对于动物的遗传等有更显著的影响。比如我发现，家鸭的翅骨在其与全身骨骼的比重上，与野鸭的翅骨相比，是比较轻的，但是家鸭的腿骨在其与全身骨骼的比例上，却比野鸭的腿骨重出很多。这种情况我们可以得出一个结论，造成这种差异的原因在于，家养的鸭子比起自己野生的祖先来，要少飞很多路程，但是会多走许多的路。牛与山羊的乳房，在经常挤奶的部位就比不挤奶的部位发育得更好，并且，此种发育是具有遗传性质的。很多的家养动物，在有些地方耳朵都是下垂状的，于是就有人觉得，动物的耳朵下垂，是因为这些动物很少受重大的惊恐，导致耳朵的肌肉不被经常使用的缘故，这样的观点基本上是说得通的。

有很多的法则支配着变异，只是我们仅仅可以模模糊糊地理解其中的少数几条，这些将在以后略加讨论，在这里，我准备只谈一下相关变异。如果胚胎或者幼虫发生了重要的变异，那么，基本上就会引起成熟物种也跟着发生变异。在畸形生物身上，各个不同的部分之间的相关作用是十分奇妙的。关于这个现象，在小圣·提雷尔的伟大著作中记载了大量的相关案例。饲养者们都坚定地认为，狭长的四肢一定是常常伴随着一颗长长的头的。还有些相关的例子特别怪异，比如，全身的毛都是白色以及具有蓝眼睛的猫通常都耳聋，不过最近泰特先生说，这种情况只在雄猫中出现。物种身体的颜色与体制特征之间是相互关联的，这点在许多的动植物里能找出不少显著的例子。据赫辛格所搜集的内容来观察，白毛的绵羊还有猪，吃了某些植物后，会受到伤害，但是深色的绵羊和猪能够避免那些伤害。怀曼教授最近写信告诉我有关这种实情的一个例子，非常不错：他问一些维基尼亚地方的农民，为何他们养的猪都是黑色的，农民们告诉他说，猪吃了赤根以后骨头就会变成淡红色，而除了黑色的猪变种外，猪蹄都会脱落。维基尼亚的一个放牧者还告诉他：“我们在一胎猪仔中会选择黑色的猪来饲养，因为只有黑色的猪仔才能更好地生存下去。”没有毛的狗，牙齿长得也不全；而毛长以及毛粗的动物们一般会有长角或多角的倾向。脚上长着毛的鸽子，外趾间有皮；短嘴的鸽子则脚比较小；而嘴长得长的鸽子，脚也就比较大。照这样说的话，如果人们选择任何特性，并想要加强这种特性的话，那么在神秘的变异相关法则的作用中，几乎一定会在无意中改变物种身体中其他某一个部分的构造。

各种不相同的我们未知的或只是大体上稍微理解一点点的变异法则所引起的变异效应，是五花八门十分复杂的。对于一些古老的栽培植物，比如风信子、马铃薯还有大丽花等，是很有研究价值的。看到变种与亚变种之间在构造以及体制的无数点上一些相互间的轻微差异，确实能够让我们感到非常惊讶。生物的整体构造仿佛变成可塑的了，而且以很轻微的程度在偏离其亲代的体制。

各种不遗传的变异，于我们来说并不重要。但是，可以遗传的，构造上的变异，不管是轻微的，还是在生理上有十分重要价值的，其数量以及多样性是我们所无法估算计数的。卢卡斯博士的两大卷论文，对于这个问题有着详尽的记述。没有一个饲养者会怀疑遗传力的强大。“物生其类”是他们的基本信条。只有那些空谈理论的所谓大家，才会去毫无意义地怀疑这个原理。当任何构造上的偏差开始高频率地出现，而且在父代以及子代都出现了的时候，我们也无法证明这是因为同一种原因作用于两者而造成的结果。但是，有些构造变异十分罕见，因为多种环境条件的综合影响使得有些遗传变异不光出现在母体，也出现在子体中，对于这种非常偶然的意外，我们不得不将它的重现归因于遗传。想必大家都听说过白化病、棘皮症还有多毛症等，出现在同一家庭中几个成员身上的现象。如果说那些奇异的、稀少的构造变异是属于遗传的，那么那些不太奇特的以及比较普通的变异，自然也可以被看作是属于遗传了。把各种性状的遗传看成是规律，将不遗传看作异常，应该说才是认识这整个问题的正确方法。

支配遗传的诸法则，大多数是我们还不知道的。没有人可以说清楚同种的不同个体之间或者是异种个体之间相同的特性，为什么有时候可以遗传，有时候又无法遗传；为什么子代可以重现祖父或祖母的一些性状；甚至还可以重现更远祖先的性状。为什么有的特性可以从一种性别的物种身上，同时遗传给雄性和雌性两种性别的后代，而有时又会只遗传给一种性别的后代，不过，更多的时候，主要是遗传给同性的后代，虽然偶尔也会遗传给异性后代。雄性家畜的特性基本都只会遗传给雄性，或者很大一部分都遗传给雄性，这对于我们的研究来说，是一个非常重要的事实。有一个更重要的规律，我认为是可以相信的，那就是，生物体生命中某一特定的时期突然出现某种性状，那么它的后代基本上也会在同一时期（或者提前一点）出现这种特性。在许多场合中，这样的情形十分准确，比如，牛角的遗传特性，只在它的后代快要成熟的时候才会出现。再看看我们所熟知的蚕的各种特性，也都是只在幼虫期或蛹期里出现。像那些可以遗传的疾病还有其他的一些遗传事实，让我相信这种有迹可循的规律，适用于更大的范围之内。遗传特性为什么会定期出现呢？虽然个中缘由我们还不太清楚，不过事实上这种趋势是确确实实存在着的，也就是，这种现象在后代身上出现的时间，往往会与自己的父母或者是更远一点的祖辈首次出现的时间相同。我觉得，这个规律对解释胚胎学的法则是相当重要的。当然，这些观点主要是指遗传特性初次出现的情况，而不是指涉及作用于胚珠或雄性生殖质的最初原因。比如说，一只短角的母牛与一只长角的公牛交配后，它们的后代长出了长角，这虽然出现得比较晚，但明显是因为雄性生殖因素的作用而造成的。

我们讨论过返祖问题，接下来，我想提一下博物学家们时常论述的一个观点，那就是：我们的家养变种动物，在回归到野生环境以后，就会慢慢地又重现它们原始祖先的一些特性。因此也有人曾提出，不可以从家养物种的身上去推论自然环境中的物种。我曾竭尽力量去探索，这些人是根据哪些确定的事实而这样频繁地和大胆地得出那些论述，不过最后全以失败告终。要证明它的可靠性的确是非常困难的。而且，我可以很肯定地说，绝大部分遗传变异非常显著的家养变种在回到野生环境后是无法安然地生存下去的。在大多数环境里，我们无法知晓原始的祖先到底是什么样子的，所以我们也就无法准确地判断出所发生的返祖现象是否真的就接近事实。为了预防被杂交因素所影响，所以我们在研究时必须光把单独一个变种饲养在一个新的环境里。就算如此，我们所研究的这些个变种，有时候的确会重现其先辈的某些特征。由此，我推断下面的情形基本上是可能的：比如甘蓝，如果我们将甘蓝置于非常瘠薄的土壤中（这种情形下，贫瘠的土壤当然也会产生一定的影响）进行栽培，一段时间后，就会发现，它们中的绝大部分甚至是全部，都会返回到野生原始祖先的状态中。这个试验不管会不会成功，对于我们的论点也没有太大的意义，因为试验本身就已将物种生活的条件改变了。如果能证明，当我们将家养变种安排在同一个条件下，而且是大群地饲养在一起，让它们进行自由杂交，通过相互混交来阻止构造上一切轻微的偏差。如果这样做它们还表现出强大的返祖倾向，也就是失去它们的获得性的话，面对这样的结果，我会赞同不可以从家养变种来推论自然界物种的任何问题。只可惜，有利于这种观点的证据，目前为止还没有发现一点点。如果你想断言我们不能让我们的驾车马与赛跑马、长角牛同短角牛、鸡的多个品种、食用的多种蔬菜无数世代地繁殖下去，那将会违反一切的经验。

家养变异的性状

如果我们观察家养动物以及栽培植物的遗传变种还有种族，而且将它们与亲缘关系密切的物种进行比较时，就会发现，各个家养变种的情况在性状上不如原种那么一致。家养变种的性状往往有很多都是畸形的。也就是说，它们彼此之间、它们与同属的其他物种之间，虽然在一些方面差异比较小，但是，将它们互相比较时，常常会发现它们身体的某一部分会有很大程度上的差别，尤其是当它们与自然状况下的亲缘最近的物种进行比较时，则更加明显。除了畸形特征以外（以及变种杂交的完全能育性——这个问题以后会讨论到），同种的家养变种之间的差异，与自然状态下同属的亲缘密切近似物种间的差异是十分相像的，不过，前者在大多数场合中的差异程度比较小。我们不得不承认这一点是十分正确的，因为一些有能力的鉴定家，他们将很多家养的动物以及植物的家养品种，看为原来不同物种的后代，也有一些有能力的鉴定家却只是将它们看为一些变种。如果家养品种与物种之间存在着明显的区别的话，这些疑问和争论就不会反复出现了。有人经常这么说，家养变种之间的性状差异不会达到属级程度。而我觉得这种说法是站不住脚的。博物学家们在确定究竟怎样的性状才具有属的价值时，意见一般都很难达到一致，几乎所有的看法到目前为止都是从经验中得来的。等我们弄明白自然界中属是如何起源的，我们就会明白，我们没有权利乞求在我们的家养变种里能够经常找到属级变异。

当我们试图对同属种的家养种族进行构造上的差异评估时，因为无法知道这些物种究竟是从一个或几个亲种演变而来的，于是我们就会陷入各种疑惑里。如果弄明白了这一点，那么将会变得十分有趣。比如，如果可以证明我们都知道的可以纯系繁殖的一些生物如细腰猎狗、嗅血警犬、绠犬、长耳猎狗以及斗牛狗都属于某一物种的后代这个问题，那么，这样的事实将严重地影响我们，让我们对于栖息在世界各地的不计可数的具有亲缘关系的自然物种（比如许多狐的种类）是不会改变的说法产生很大的疑问。我根本不相信，我们前面所提到的那几种狗的所有差异都是因为家养而渐渐出现的。我相信有一些微小的变异，是由原来不同的物种传下来的。但是有很多的家养物种具有非常明显的特性，这些物种都能够找到假定的或者是有力的证据来证明它们都是源自同一个物种的。

人们经常做这样的设想，人类选择的家养动物以及家养植物都具有非常大的遗传变异的倾向，都可以承受得住变化多端的气候。这些性质曾经在很大程度上提高了大部分家养物种的价值，对于这个我不做争辩。但是，我想说，在远古时期，野蛮人在最初驯养一种动物时，他们是如何知道那个动物能否可以在持续的世代里发生变异，又是如何能够知道这个动物是否可以经受住变化多端的气候呢？驴与鹅的变异性较差，驯鹿的耐热力很低，普通骆驼的耐寒力也比较低，难道这些因素就会妨碍它们被家养吗？我可以肯定地说，如果我们从自然环境里找来一些动物以及植物，在数目、产地还有分类纲目方面都与我们的家养生物相同，同时假定它们在家养状态中繁殖同样多的世代，那么，这些动植物平均发生的变异会与现存家养生物的亲种所发生过的变异同样多。

变种与物种的区别难题

大部分从古代就家养的动物以及植物，到底是从一种还是几种野生物种繁衍而来的，目前我们还无法得到任何确切的论断。那些相信家养动物来自多源的人，主要依据来自我们在古埃及的石碑上以及在瑞士的湖上住所里所发现的一些品种，那些品种已经非常丰富了；而且其中有一些记录中提到的家养物种，同现在依然存在着的家养物种非常相像，甚至有的基本就相同。不过这些观点也只是能证明，历史的文明在很早很早以前就已出现，同时也说明，动物被家养起来的时间比我们所设想的时间更为久远罢了。瑞士的湖上居民曾经种植过多种小麦以及大麦、豌豆还有制油用的罂粟和亚麻，同时他们也饲养多种家养动物，还与其他民族进行了货物贸易。正如希尔所说的，这些现象都充分地证明，早在很早很早以前，就已经存在着很进步的文明了。同时，这也暗示出，在此之前还有过一个较为长久的文明稍低的连续时期，在那个时期，各部落在各地方所家养的物种估计已经发生变异，并且形成了不同的品种。自从在世界上很多地方的表面地层中发现燧石器具以来，所有地质学者们都相信，在远古时代，原始民族早已开始了历史的文明之旅，而且，今天我们都知道，几乎不会有一个民族会没有进化，落后到连狗都不会饲养。

家养变种起源于一个或多个物种

很多家养动物的起源，或许永远都无法弄清楚。不过我要在这里说明一下，我研究过世界上几乎全部的家养狗，而且苦心搜集了所有已知的事实，最后得出这样一个结论：犬科中有一些野生种曾被驯养过，它们的血在一些状态下曾混合在一起，流淌在我们现在的家养品种的狗身上。但是对于绵羊与山羊，目前我还无法得出肯定性的结论。布莱斯先生曾给我写信告知印度瘤牛的习性以及声音、体制还有构造，从这几方面来看，就基本上可以判断出它们的原始祖先与欧洲牛是不一样的；而且一些有能力的鉴定家认为，欧洲牛有两个或三个野生祖先（但没有弄清楚它们是否可以称为物种）。这一结论，还有关于瘤牛与普通牛的种族区别的结论，其实已被卢特梅那教授所值得称道的研究所确定了。但是关于马，我和几个学者的意见则正好相反，我基本上相信，所有的马均属于同一种祖先，具体理由在这里无法详细解说。我曾经近距离观察过几乎所有的英国鸡的品种，让它们进行繁殖和交配，同时研究了它们的骨骼，研究的结果就是，我可以非常确切地说，所有品种的鸡均是野生印度鸡的后代，而且，这也是布莱斯先生与别人在印度研究过这种鸡后得出的结论。至于鸭还有兔，有的品种彼此之间的差别非常大，但是也有证据，非常明确地证明，它们都是由以前的野生鸭以及野生兔传下来的。

有的学者将一些家养族源自几个原始祖先的学说，荒谬地夸张到了极端的地步。他们一致认为只要是纯系繁殖的家养族，就算它们能够区别的性状十分微小，但它们也都各有自己野生的原始型。这也就意味着，只在欧洲一个范围，就最少生存过20种野牛，20种野绵羊以及很多种野山羊，就算是在英国也有几种物种。还有一位学者提出，之前英国所特有的绵羊野生种竟多达11个！其实我们都知道，英国如今早已没有一种特有的哺乳动物，法国也仅有为数不多的哺乳动物，与德国的不一样，匈牙利、西班牙等国家的情况也一样。不过，这些国家又都各有几种自己特有的牛还有绵羊等物种，所以我们不得不承认，很多家畜的品种都是起源于欧洲的，不然的话，它们又是来自哪里的呢？在印度也有同样的情形。甚至可以说，全世界的家狗品种（我承认它们是由几种野生的狗传下来的），毫无疑问也存在着很多的遗传变异。因为，意大利细腰猎狗、嗅血警犬以及斗牛狗和哈巴狗还有布伦海姆狗等，和所有的野生狗科动物都有很大的不同之处，没有人会想到与它们密切相似的动物，以前曾在自然状态下生存过。有人经常很随意地指出，所有的狗族均是由少数原始物种杂交繁衍而来的。但是杂交只能获得介于两亲之间的一些类型。如果用这一过程来证明现有的家养狗类的起源，那我们就不得不承认一些十分特别的类型，例如，意大利细腰猎狗、嗅血警犬、斗牛狗等，曾在野生环境中存在过。而且，我们将杂交会产生不同品种的可能性过于夸大了。我见过的很多记载中有很多的事例指出，如果我们对于一些表现有我们所需要的性状的物种进行细心地选择，就能够帮助那些偶然出现的杂交，从而让一个种族发生变异。不过，如果要想从两个完全不同的族里得到一个具有中间性的族，是非常非常困难的。西布莱特爵士曾专门为了这一目的进行过实验，最后以失败告终。将两个纯系品种进行杂交，其所产生的子代，性状是非常一致的（像我在鸽子中所发现的那样）。这样一来，一切情形似乎很简单了，但是，当我们让这些纯种互相进行数代杂交以后，它们的后代简直不会有两个是彼此间比较相似的，如果是这样的话，工作又变得非常困难了。

各种家鸽的差异及起源

我相信选择特殊类群来进行具体的研究是最好的方法，经过慎重考虑以后，便选择了家鸽。我饲养了几乎所有我能买到的或寻找到的家鸽品种，同时我从世界各地得到了热心惠赠的多种鸽皮，特别是尊敬的埃里奥特从印度寄来的鸽子皮，还有尊敬的默里先生从波斯寄来的鸽子皮。关于鸽类的研究，人们曾用很多不同的文字发表过各种论文，有一些是时间久远的，非常重要。我曾与几位知名的养鸽家交流，同时还得到允许，加入了两个伦敦的养鸽俱乐部。家鸽品种之多，让人尤为惊异。从英国传书鸽与短面翻飞鸽的比较里，我们可以发现，它们的喙部有着非常奇特的差异，同时由此所引起的头骨差异也十分明显。传书鸽，尤其是雄性，脑袋四周的皮有着十分奇特发育的肉突，与之相对应的，还有相当长的眼睑、非常大的外鼻孔以及阔大的口。短面翻飞鸽的喙部外形与鸣鸟类非常相像；普通翻飞鸽有一种比较特殊的遗传习性，它们一般喜欢成群结队地在高空中飞翔同时还喜欢翻筋斗。侏儒鸽体型非常庞大，喙既粗又长，足也很大；一些侏儒鸽的亚品种，脖子部分也很长；也有些是翅及尾很长，还有的是尾部特别短。巴巴利鸽与传书鸽倒是十分近似，不过嘴不长，属于短并且阔的那种。突胸鸽有着比同类更长的身体，其翅膀和腿非常长，嗉囊也相当发达，当这种鸽子得意地膨胀时，会让人感到十分惊异和好笑。浮羽鸽的喙比较短，呈圆锥形，胸下的羽毛呈倒生状；这种鸽子有一种习性，能够让食管上部不断地微微胀大起来。毛领鸽的羽毛沿着脖子的后面，向前倒竖状似凤冠，从它身体的大小比例来看，这种鸽子的翅羽以及尾羽都比较长。喇叭鸽与笑鸽的叫声，就像它们的名字一样，同其他品种鸽子的叫声完全不相同。扇尾鸽有30根甚至40根尾羽，而不像其他鸽子一样只有12根或14根，当扇尾鸽的尾羽打开竖立的时候，品种优良的鸽子，能够首尾相触。另外，扇尾鸽的脂肪腺退化十分严重。除此之外，我们还能够列出一些差异比较小的品种来。

通过观察可以看出，这些品种的骨骼，在面骨的长度以及阔度和曲度的发育方面，都有很大的差异。这些鸽子下颚的枝骨形状还有阔度以及长度，都能看出高度明显的变异。尾椎与荐椎的数目也有变异；肋骨的数目以及相对阔度和突起的有无等方面也有很明显的变异。此外鸽子胸骨上孔的大小以及形状也有很大程度的变异。叉骨两肢的开度和相对长度也同样有不小的变异。我们可以看出，家鸽口裂的相对阔度，眼睑以及鼻孔还有舌的相对长度，嗉囊和上部食管的大小，脂肪腺的发达与退化；第一列翅羽以及尾羽的数目，翅与尾之间的相对长度还有与身体的相对长度，腿与脚的相对长度，脚趾面鳞板的数量，趾间皮膜的发育程度等，我们所能看到和了解到的所有构造，均属于十分容易变异的范围。家鸽在羽毛完全长齐的时期会有变异，而孵化后雏鸽还处于绒毛状态时也是会有变异的。此外，像卵的形状以及大小都会有变异。鸽子飞翔时的姿势还有一些品种的声音以及性情都能够发现具有明显的区别。另外，还有一些品种的家鸽，雌雄间彼此也存在着小范围的差异。

如果我们选出20种以上的家鸽，然后将它们带给鸟类学家去鉴别，同时告诉他，这些均是野鸟，那么他一定会将这些鸟列为界限分明的物种。此外，我不相信有哪一个鸟类学家会在这种情形下将英国传书鸽、短面翻飞鸽、侏儒鸽、巴巴利鸽、突胸鸽还有扇尾鸽置入同属。尤其是将每一个前面我们提到的品种中的几个纯粹遗传的亚品种给他看，更是如此，当然，这些品种他都会看作是不同的物种。

虽然说鸽类品种之间的差别很大，不过我依然十分相信博物学家们的一般意见是对的，那就是，它们都是从岩鸽传下来的。在岩鸽这个名称之下还包含几种彼此之间差别非常细微的地方种族，也就是亚种。一些让我在这一观点上十分认同的理由，在某种程度上也能够应用于其他情况，所以我要在这里将这些理由概括地讲一讲。如果说这些品种不属于变种，并且不是来源于岩鸽，那么这些品种就至少必须是由七种甚至是八种原始祖先传下来的。这是因为，如果少于七八种的话，再怎么进行杂交，都不可能出现如今这么多的家养品种的。比如让两个品种进行杂交，如果亲代中有一方没有嗉囊的性状，那么是如何产生出突胸鸽的呢？所以说，这些假定的原始祖先一定都是岩鸽，它们不在树上生育，也不常在树上栖息。不过，除了这种岩鸽以及它的地理亚种以外，我们知道的其他野岩鸽也只有两三种，而且这为数不多的两三种还都没有家养品种的任何特性。所以，我们为家鸽假定的原始祖先有两种可能：第一种祖先，可能在鸽子最开始被家养化的那些地方一直生存着直到今天，只不过鸟类学家们不明白罢了。不过就它们的大小、习性以及显著的特征来说，又不可能不被知道。第二种祖先就是，野生状态中的鸽子的原祖先在很早以前就已经灭绝。不过，可以在岩崖上生育并且十分善飞的鸟，不像是会绝灭的品种。一些生活在英国的较小岛屿以及地中海的海岸上的普通岩鸽，具有家养品种同样的习性，也都没有绝灭。所以，如果说具有和家养鸽子相似习性的物种均已绝灭，听起来就是一种十分轻率的推测。此外，前面我们提到的几个家养品种曾被运送到世界各地，所以有几种肯定也曾被带回了原产地，不过，除了鸠鸽是有小变化的岩鸽，在几处地方又回归野生以外，再没有一个品种又变成野生的。还有，所有最近的经验都证明，让野生动物在家养状况下去自由交配繁殖后代是比较难的事情。然而如果家鸽多源说成立的话，那么就必须假定最少有七八个物种在很早以前就已经被古人所彻底家养驯化了，而且这七八种物种竟然还可以在圈养的状态下进行大量的繁殖生育。

有一个非常有说服力的论证，而且此论证同时也适用于其他场合，这个论点就是，我们前面讲到的各品种，虽然在总体特征、习性、声音以及颜色还有大多数构造上与野生岩鸽相一致，不过仍有一些其他部分存在着高度的异常。我们在整个鸽科里再也找不出一种像英国信鸽或短面翻飞鸽或巴巴利鸽那样的喙，也找不出像毛领鸽那样倒生的羽毛，像突胸鸽那样的嗉囊，像扇尾鸽那样的尾羽。所以说，如果我们想要证明家鸽多源成立的话，那么首先就必须假定远古时期的人们不仅成功地彻底驯化了几个物种，而且他们还会有意或无意地选出那些特别畸形的物种。与之同步进行的是，我们还必须假定，这些物种在后来的日子里全部都灭绝了。很明显，这些奇怪而意外的事情，是根本不可能会发生的。对于鸽类颜色的一些事实，很值得我们去探讨一下。岩鸽是石板青蓝色的，腰部为白色；而印度的亚种，一种名为斯特利克兰的岩鸽，腰的部位是浅蓝色的。岩鸽的尾部有一暗色横纹，外侧羽毛的边缘是白色的，翅膀上有两条黑色的横纹。一些半家养的品种以及那些纯正的野生品种，翅上不仅有两条黑带，同时还杂有一些黑色方斑。这两个特点，在本科的其他任何物种身上都不会同时出现。与之不同的是，在任何一种家养的鸽子中，只要在较好的饲养条件下发育的鸽子，所有我们前面所讲到的斑纹，甚至包括外尾羽的白边，很多时候都是可以看得到的。而且，当两种或几种不同品种的鸽子进行杂交后，就算它们身上没有青蓝色或我们所提到的其他斑纹，但它们的杂种后代身上突然出现了这些性状。现在将我观察过的一些实例在这里讲一下：我用几只纯种繁殖的白色扇尾鸽与几只黑色的巴巴利鸽进行杂交，（我们要知道巴巴利鸽的青蓝色变种是十分稀少的，少到我都不曾在英国见过有这样的事例，）最后我们看到，这两种鸽子的杂种是黑色、褐色以及杂色的。我又用一只巴巴利鸽与斑点鸽进行杂交，我们都明白，纯种的斑点鸽是白色的，额部有一红色斑点，尾部也是红色的，但是它们杂交的后代，却是暗黑色的，而且长有斑点。接着我又用巴巴利鸽与扇尾鸽杂交后的产物，与巴巴利鸽和斑点鸽杂交产生的后代，再次进行杂交，最后所产生的这只鸽子，具有任何野生岩鸽所拥有的，美丽的青蓝色羽毛、白色的腰还有两条黑色的翼带，更神奇的是还具有条纹以及白边的尾羽！如果说所有的家养鸽子都是由岩鸽传下来的，那么按照我们所熟知的返祖遗传原理，这样的事实就一点都不难理解了。不过，如果我们不承认岩鸽是所有鸽子祖先的说法，那我们就不得不采取以下两种完全不可能的假设之一。第一种就是，所有想象的几种原始祖先，皆具有与岩鸽一样的颜色还有斑纹，所以各个品种可能都有重现同样色彩以及斑纹的倾向，但是我们所知道的事实是，没有一个其他现存的物种，还具有这样的色彩以及斑纹。第二种假设是，各品种就算是最纯粹的，也曾在12代甚至是20代之内与岩鸽交配过。为什么这样说呢？为什么要限定是12代或20代之内呢？其中的原因在于，我从未见到一个例子，有哪种物种杂交的后代能够重现20代以上的，已经消失了的，外来血统的祖代性状。而在仅仅是杂交过一次的品种中，重现从这次杂交中得到的任何性状的倾向，当然就会变得愈来愈小。因为在次生的各代里，外来血统会慢慢减少。但是，如果以前没有参与过杂交，那么这个品种就有重现前几代中，已经消失了的性状的倾向。因为我们都知道，这种倾向与前种倾向正好是相反的，它能在不被减弱的情况下，一直遗传无数代。研究遗传问题的人们时常将这两种不同的返祖现象混为一谈。

最后，根据我自己对各种非常不同的品种所做的有计划的观察得出的结果，我可以断定，所有家鸽的品种间所杂交的后代都是完全能育的。然而两个在很大程度上不相同的动物，进行杂交后所产生的后代几乎没有一个成功的案例可以有力而准确地证明，它们是完全能育的。有些学者认为，长期进行连续性的家养，可以消除种间杂交不育性的强烈倾向。根据狗还有其他一些家养动物的演化历程来看，如果将前面的结论加诸彼此密切近似的物种身上，应该是十分正确的。但是，如果引申得过于遥远，非得假定那些原来就具有像如今的信鸽、翻飞鸽、突胸鸽以及扇尾鸽那样显著差异的物种，在它们之间进行杂交后所产生的后代依然完全能育，那就真的有点过于轻率了。

从以上的理由来看，有些事实需要我们总结归纳一下：更早之前的人类，不可能让七个或八个假定的鸽种在家养状态下进行自由繁殖；还有，这些假定的物种从来没有在野生状态中发现过，而且它们也没有在任何地方出现返回野生的现象。这些假定的物种，虽然在不少方面与岩鸽都比较相像，但与鸽科的其他物种比较起来，却表现出一些极为异常的性状。不管是在纯种繁殖的情况下还是在杂交的情况下，几乎所有的品种都会偶尔地出现青蓝色以及其他黑色斑纹。最后，杂交的后代完全可以生育。将这些理由综合一下，我们就能够毫无疑问地得出一个结论，那就是所有家鸽的品种都是从岩鸽还有其地理亚种繁衍下来的。

为了进一步论证前面的观点，我再做一些有力的补充，具体如下：第一，已经发现野生岩鸽在欧洲以及印度可以家养，而且它们的习性还有大多数构造方面的特点与所有的家鸽品种是相同的。第二，虽然英国信鸽还有短面翻飞鸽的一些性状与岩鸽有很大的差别，但是，将二者的几个亚品种加以比较，尤其是对从远地带来的亚品种加以比较，我们就能够在它们与岩鸽之间制造出一个近乎完整的演变系列。对于其他物种，我们也可以这样进行对比与判断，但并非所有的物种都可以用这样的方法。第三，每个物种最为显著的性状，一般都是这种物种最容易发生变异的性状，比如信鸽的肉垂还有喙，以及扇尾鸽的尾羽数目。对于这一状况的解释，等我们讨论“选择”的时候就能够明了了。第四，鸽类曾被很多人极为细心地观察、保护和爱好着。它们在世界的很多地方被饲养了几千年。有关鸽类最早的记载，来普修斯教授曾告诉我，大约是在公元前3000年埃及第五王朝的时期；不过伯奇先生告诉我说，在那之前更早的王朝，鸽的名字早已被记载在菜单上。根据普林尼所说的，在罗马时代，鸽的价格是非常高的，“而且人们已经达到可以核计鸽类谱系以及族的地步了”。印度的阿克巴可汗十分重视鸽子，大约在1600年，养在宫里的鸽子就最少在2万只左右。宫廷史官这样记载：“伊朗以及都伦的国王曾送给他一些十分稀有的鸽子。”还记载道：“陛下用不同的品种进行杂交，从而获得前所未有的惊人改良，这样的方法以前从没有人用过。”而几乎在同一时期，荷兰人也像古罗马人一样十分爱好鸽子。这些考察对解释鸽类所发生的众多的变异是至关重要的。我们在后面讨论“选择”的时候，就会明白了。同时我们还能够弄明白，为什么这些品种经常会出现畸形的性状。雄鸽与雌鸽容易终身相配，这也是产生不同品种的最有利条件。正因为这样，我们才能够将不同的品种饲养在同一个鸟笼里。

在前面，我已经对家鸽的各种起源的可能性作了很多的论述，但仍然不够充分。因为当我最开始饲养鸽子时，就很注意观察几类鸽子，并清楚地明白了它们可以多么纯粹地进行繁育，我也明白了别人为什么很难相信这些家养的鸽子都是来自一个共同祖先。这就像任何一个博物学家对于自然界中不计其数的雀类的物种或其他类群的鸟，要想给出一个相同的结论，同样是非常困难的。有一种情形给我留下了很深刻的印象，就是几乎绝大多数的各类型家养动物的饲养者以及植物的栽培者（我曾经同他们交谈过，或者读过他们的论述文章），都坚信他们所饲养的几个品种均是由很多不同的原始物种传下来的。如果你不相信我的说法，那么就去向一位知名的饲养者赫尔福德请教一下他的牛是不是由长角牛繁殖而来的，或者说，二者是不是都来自同样的一个祖先，那么结果就是注定会受到嘲笑。我所认识的鸽、鸡、鸭或兔的饲养者中，从来没有一个人会不相信每个主要的品种都是由一个特殊的物种传下来的。范蒙斯在自己的有关梨与苹果的论文中，完全不相信如“立孛斯东·皮平”苹果与“科特灵”苹果等这些品种可以从同一棵树的种子里繁衍下来，其他的事例更是不胜枚举。我想，其中的原因其实是很简单的：因为他们长期进行着专业而不间断的研究，所以对几个种族间的差异有着十分强烈的印象，他们十分清楚各种族之间微小的变异，因为他们选择这些微小的差异进而取得了获奖资格。只是这些人，对于一般的遗传变异法则是一无所知的，并且也不愿意在大脑中将那么多的连续世代累积起来的微小差异综合起来。那些博物学者所清楚的遗传法则，比饲养家们所知道的还要少很多。而在种族繁衍的漫长系统里，他们对其间具体环节的知识了解的也只不过比饲养家们多一点点而已。但是，他们都承认许多家养族是由同一个祖先传下来的，当他们嘲笑自然状态下的物种是其他物种的直系后代这个论点时，难道忘记了自己的言行需要谨慎一点吗？

古代遵从的选择原理及效果

现在，让我们简单地讨论一下家养族是从一个物种或从多个近似物种演化而来的步骤。一些效果可以归因于外界生活条件的直接和定向作用的影响，有的效果则能够归因于习性使然。但是如果有人拿这些作用来说明驾车马与赛跑马、细腰猎狗与嗅血警犬、信鸽与翻飞鸽之间的差异的话，那就真的是有些冒失了。家养的动植物品种最为显著的特点之一，就是我们所看到的，它们的适应能力的确不是为了动植物本身的利益，绝大多数的变异与适应都只是满足了人类的使用或者是爱好。有些有益于人类的变异很有可能是突然发生的，或者说是一步到位的。比如，很多的植物学者都相信，长有刺钩的恋绒草——这些恋绒草所独有的刺钩，是任何机械装置所达不到的——仅仅是野生川续断草的一个变种罢了，而且这种变化基本上是在幼苗期突然发生的。安康羊与矮脚狗的出现，大致上应该也是这样起源的。但是，当我们将驾车马与赛跑马，单峰骆驼与双峰骆驼，适于耕地与适合山地牧场的以及毛的用途不相同的不同种类的绵羊进行比较时；当我们比较不同用途用来服务于人类的许多狗的品种时，当我们对顽强争斗的斗鸡与很少争斗的品种进行比较时，以及当我们将斗鸡与从来不孵卵的卵用鸡进行比较时，当我们比较斗鸡同体型很小但十分优雅的矮鸡时，当我们对无数的农艺植物、蔬菜植物还有果树植物以及花卉植物的品种进行比较时，就能够发现，它们在不同的季节以及不同的目的上对人类非常有益，或者会让人觉得十分赏心悦目。我想，我们必须在纯粹的变异性以外进行更加深入的观察。因为我们无法想象所有的品种都是突然产生的，而当我们看到时，它们就已经是那么完善和有用了。是的，在很多情形中，我们知道它们的过去并不是我们现在所看到的样子。最关键的就在于人类的积累选择或不断淘汰的力量。自然给予了连续的变异，然后人类朝着对自己有用的方向进行了积聚增进的影响。在这种意义上，可以说，人类是为了方便自己才制造了这些对自己来说很有用的品种。

选择原理力量的伟大之处，并不是臆想出来的。确实有一些优秀的饲养者在自己的有生之年里，通过自己有目的的饲养而大大地改变了他们的牛还有绵羊的品种。想要充分理解他们所做的是些什么，就必须翻阅很多关于这个问题的论文，同时还要实际去观察那些动物，这都是非常有必要的。很多成功的饲养者都喜欢说自己饲养的动物的身体构造就像是可塑性的东西，可以根据自己的意图随意地进行塑造。如果有足够的篇幅空间，我可以从一些很有能力的权威作者的著作中引述出大量关于这种效果的论述。尤亚特对农学家们的工作，可能比几乎任何其他人都更为了解，并且他本人本来就是一位非常优秀的动物鉴定者。关于选择的原理，尤亚特曾说：“能够让农学家们改变他的家养动物群的性状，同时，还可以让全部的家养动物都发生变化。选择是魔术家的魔杖，用这根魔杖，专门研究这个的学者们能够随心所欲地将身边的生物塑造成任何类型以及模式。”萨默维尔勋爵在谈及饲养者养羊的成就时，曾讲道：“仿佛他们用粉笔在壁上画出了一个形体完美的羊，然后就赋予了它生命的力量。”在撒克逊，选择原理对于美利奴绵羊的重要性已被充分了解，以致人们将选择当作了一种行业，将绵羊放在桌子上，并对其进行研究。正如鉴赏家鉴定绘画一样；这样的行动，在几个月之内会进行三次，每次都会在绵羊身上标记一些记号，同时还会对其进行分类，来方便在最后能够用。

英国饲养家们所获得的实际成就，能够从价格高昂的优良谱系的动物身上得到证明。这些优良的动物基本上都被出口到了世界各国。这样的改良，一般都不是用不同品种杂交而得到的。几乎所有优秀的饲养者都强烈地反对这种杂交，只有很少的时候，会在同属而且关系很近的亚品种之间进行此种杂交，这又另当别论了。而且在进行了杂交之后，严格的选择甚至比在普通场合中更加需要重视。如果选择单单只是为了分离出一些比较独特的变种，然后让它们进行繁殖，那这个原理显然就不值得我们去注意了。但是它真正的重要性在于，让没有经过训练的眼睛所绝对觉察不出的一些差异（至少我就觉察不出那些细微的差异）——在之后的很多连续的世代里，朝着一个方向累积起来，进而演化出非常大的效果。在上千个人中也不一定有一个人具有精准的眼力以及丝毫不差的判断力，从而成为一个优秀卓越的饲养家。如果有人具有这样难能可贵的天赋，而且能够一直坚持多年研究他的课题，还能够以不屈不挠的精神去一辈子从事这份工作的话，那么他将得到很大的成功，而且还可以做出巨大的改进。反之，如果这个人一点都不具有我们所说的这些品质，那么他就会遭遇失败的经历。一般没有几个人会立刻相信，只是要成为一名熟练的养鸽者，竟然也需要具备一定的天赋以及多年的相关经验。

园艺家也遵循相同的原理，不过植物的变异往往比动物的变异有更多的突发性。没有人会去假设我们最佳选择出来的生物，是一步就从原始祖先变异成现在的样子的。在很多个场合里，我们都可以找到有力的证据来证明这个事实。比如普通的醋栗，其个头的大小就是逐渐增加的，这是一个很小的但是很有说服力的例证。如果我们将今天的花与以前的花，不用多久，就仅仅是10年或30年前的花进行比较的话，就可看出，花卉的栽培家对很多很多的花都做出了惊人的影响和改进。当一个植物的种族一旦被很好地固定下来以后，种子培育者们剩下的工作，就只剩巡视苗床，及时清除不符合标准的植株了（也就是那些脱离固有标准型的植株，常被称作“无赖汉”）。对于动物，其实也会用与植物一样的这种选择方法，任何一个人，都不会粗心大意到拿最劣的动物去进行后代的繁殖。

对于植物，我们还可以用另一种方法来观察植物选择的累积效果，那就是，在花园里对属于同种类的花所产生的不同的变种，所表现出来的多样性进行比较；在菜园里将植物的叶、荚、块茎或其他任何一部分有价值的地方，与同一变种的花的多样性进行比较；在果园里，将同一物种果实的多样性与同一物种的其他变种，比如叶还有花等，进行比较。观察一下甘蓝的叶差别是多么的大，而花却又多么相似；三色堇的花差别巨大，但叶子又极其相似；各种醋栗果实的个头、颜色还有形状以及茸毛都具有很大的差别，但是它们的花所表现出来的区别非常微小。我并不是说在一些方面区别很大的变种就在其他方面没有任何的差异，在经过慎重观察之后，我敢大胆地说，这样的情况是绝无仅有的。相关变异法则的重要性是绝对不可以忽视的，因为它可以保证一些变异的发生。不过，根据一般法则，不管我们是对叶还是花或者是对于果实的微小变异进行连续选择，就会繁衍出主要在这些性状上有所差异的品种，这是毫无疑问的。

选择原理成为有计划的实践，基本上也就只有75年的光景，这样的说法也许会遭到一些人的反对。这几年来，对于选择这个问题，人们确实比以前更加注意，而且对于这个问题发表了很多的论文，所以也很快见到了成效，并且还十分重要。但是，如果说这个原理是近代的发现，那么就同事实相差太远了。我可以引用古代著作中的很多例证来证明在很久以前人类就已经认识到这一原理的充分重要性。在英国历史上的野蛮蒙昧时代，就已有精选的物种输入，而且当时的政府还制定了相关的法律，防止物种被出口。当时的法律中曾明令规定，如果马的体格没有达到标准的尺度，那么就要面临被消灭的命运。这与我们之前讲到的园艺者拔除植物中的“无赖汉”几乎是同一个道理。我曾看到一部中国古代的百科全书（即《齐民要术》）中清楚地记载着选择的原理。有的古罗马著作家也曾拟定了明确的选择规则。从《创世记》的记载中，我们能够清楚地看出在那么早的时期，人类早已注意到家养动物的色彩了。近代的未开化人有时会让自己的家养狗与野生狗进行杂交，借以改进狗的品质。我们在普林尼的文章里可以看到，这种做法在古代早已存在。非洲南部的野蛮人依据圈养的牛的不同颜色来让它们进行配种；有的因纽特人对于他们饲养的拉车狗也这么做。利文斯通说，不曾和欧洲人打过交道的非洲内地的黑人，非常重视优质的家养品种。虽然这样的事实并不能明确地表示真正的选择已在实行，但也表明了在古代，人们已经开始有意识地关注家养动物的繁育了，并且就连如今文明程度最低的未开化人，也一样注意到了这一点。既然好品质与坏品质的遗传这么明显，但我们一直对动植物的繁衍与遗传不够重视，这真的是一件奇怪的事情。

无意识的选择

如今，优秀的饲养者们都在自己心里有各自独到的想法，他们有自己明确的目的，试图通过有计划的选择来产生一些胜过国内所有现存种类的新品系或亚品种。但是，为了我们的讨论目的，还有一种选择方式，我们可称为无意识的选择方式，对于我们更为重要。几乎所有人都想拥有最优良的个体动物，并且将之繁育下去，于是就引出了这种选择。比如，要养向导狗的人，毫无疑问就会尽全力去寻找最优质的狗，然后用自己所拥有的最优质的狗进行繁育，不过他并不会抱有永久性改变这一品种的期待。但是，我们可以这么想，如果将这一程序一直延续很多个世纪，那么就一定会改进而且还会改变任何品种。正如贝克韦尔还有科林斯所研究得到的结果一样。这两个人根据相同的程序，只是进行得更缜密点，于是就在他们的有生之年里，在很大程度上改变了他们所饲养的牛的体型以及品质。除非在很早之前，就已经对问题中的品种进行了正确的计量或细心的描绘来方便日后的比较，否则那些缓慢并且还不易被觉察的变化就永远不会被辨识。然而，在一些情形下，在那些文明较为落后的地区，同一个品种的个体基本没有变化，或者是稍微有点变化的现象也是常见的，但在那些地区，品种很少能得到改进。有理由相信，查理斯王的长耳猎狗是从那个时期起就已经在没有察觉的情况下悄悄地发生了重大的改变。在一些很有才能的权威家看来，侦查犬是由长耳猎狗繁衍而来的，应该是在缓慢的过程中渐渐改变而产生的。大家基本上都明白，英国的向导犬在上一世纪中发生了很大的变化，而且人们相信这种变化的出现主要是因为与猎狐狗进行了杂交才导致的。但是与我们的讨论有关的是：这样的改变是无意识并且缓慢地进行着的，但是变化的结果是非常明显的。虽然以前的西班牙向导狗的确是从西班牙传来的，不过博罗先生告诉我说，他从来没有见到过一只西班牙本地狗与我们的向导狗有什么相像之处。

在经历了同样的选择程序以及细心的训练之后，英国赛跑马的体格还有速度都已超越了它们的亲种阿拉伯马。所以，依照古德伍德的赛马规则，阿拉伯马的载重量被减轻了。斯潘塞勋爵还有其他人曾经提出，英格兰的牛和之前饲养在本国的原种相比较，其重量还有早熟性都得到了大大的增加。如果将各种论述不列颠、印度、波斯的信鸽、短面翻飞鸽的过去以及现在状态的旧论文翻出来，比较一下，我们就可以追踪出这些鸽子非常缓慢地经过的各个阶段，通过这些阶段，它们与最原始的岩鸽之间的差异就渐渐变得明了而显著了。

尤亚特道出了一个最好的例证来为我们解释了一种选择过程的效果，这能够看成是无意识的选择，因为产生了饲养者并没有预期过的甚至并没有希望过的结果。这也正是表示，出现了两个完全不一样的品系。就像尤亚特先生所说的，巴克利先生还有伯吉斯先生所饲养的两群莱斯特绵羊，全部都是经过50年以上的时间，从贝克韦尔先生的原种纯正繁殖而来的。所熟知这个问题的任何人都不会去随便怀疑，前面我们提到的巴克利先生还有伯吉斯先生会在某些情况下将贝克韦尔先生羊群的纯正血统搞乱。不过，事实上这两位先生的绵羊之间，有着非常大的区别，于是，如果我们从它们的外貌上看的话，根本就看不出它们曾经是属于同一个系统的。

如果现在有一种文明比较落后的人，而且相当野蛮，甚至绝对不会去考虑家养动物后代的遗传性状，但是当他们在遭遇饥荒或者是别的灾难时，他们会将能够满足自己任何特殊目的，特别是对自己十分有用的动物小心地保存下来。如此选取出来的动物，比起那些劣等动物来，留下的后代会更多一些。如此一来，一种无意识的选择便产生并进行着了。我们知道，火地岛那些文明落后的野蛮人类也知道要重视自己的动物，在饥荒的时候，他们宁愿选择杀吃年老妇女，也不会选择杀动物，在他们看来，这些年老妇女的价值并没有狗的高。

在植物方面，也是经过不断偶然性地保存优质的个体进而获得了品质的改进。不论这些物种刚出现时是否达到了变种的标准，也不管是不是由两个或者多个物种或品种杂交混合而成，我们都可以从中清楚地辨识出这种改进的过程。我们现在所看到的比如三色堇、蔷薇、天竺葵、大丽花还有其他一些植物的变种，比起原来的种族或它们的亲种，现在的植物们不管是大小方面还是美观方面都有了一定的改进。之前从不会有人期望从野生的三色堇或大丽花的种子里生长出上等的三色堇或大丽花，也没有人曾想过要从野生梨的种子中培育出上等的软肉梨，就算他可以将野生的瘦弱梨苗培育成佳种。虽然在古代就已有了关于梨的栽培方法，但是按照普林尼的描述来说的话，这些植物的果实的品质是十分不好的。我曾看到园艺书籍里对于园艺者的技巧常感到十分惊讶，常惊讶于他们竟然能从如此品质不好的材料里产生出那些优秀的结果。不过，这个技术其实是比较简单的。如果从最终的结果来看的话，基本上全是无意识地进行的。要做到这一点，就要始终坚持将最有名的变种拿来栽培，播种它的种子，如果正好遇到比较优秀的一些变种时，就及时进行选择，就这样一直反复，一直继续进行下去。不过，我们最优秀的果实虽在一些程度上有很小很小的依赖，也就是说它们得益于古代园艺家们对最好品种的无意识的选择和保存。不过，当他们在栽培那些可能得到的最好的梨树时，一定不会想到今天我们会吃到何等美味可口的果实。

正如我所认为的一样，这种缓慢地以及无意识地累积起来的大量变化，能够帮助我们解释很多我们所熟知的事实：在很多情况之下，我们对于花园以及菜园中那些栽培历史较长的植物，已经很难辨认出它们的野生原种了。我们见到的绝大部分的植物进化到或改变为现在对我们人类有用的标准，一般都需要数百年甚至数千年以上。如果是这样看的话，我们也就可以理解为什么不管是澳大利亚还是好望角或者是人类文明尚未进化的地方，都无法向我们提供一些值得栽培的植物。在那些地方，植物的品种数不胜数，而且也不缺少可以成为有用植物的原始类型，但是，因为这些地区的植物还尚未经过长期的连续选择，从而得到进化和改善来达到古文明国家的植物所获得的那种完善的程度。

在谈及未开化人所养的家养动物时，有一点不能忽视，那就是，它们至少在一些季节里，需要因为自己的食物而展开斗争。在环境非常不相同的两个地方，在体制方面或者是构造方面有微小差异的一些同种个体，在一地区往往会比在另一个地区生存得好一些。那么，后面要讲的自然选择的重要作用，就会产生两个亚品种。那么，这样的情况也许就可以部分地去说明为什么未开化的人类所饲养的变种，往往都比那些在文明国度里所饲养的变种，更具有很多明显的真种性状。

按照前面所说的人工选择所起的重要作用来看，我们马上就能够弄明白，为什么家养族的构造以及习性会适应于人类的需求或者是爱好。我想，我们还可以进一步理解，我们的家养族为什么会一次又一次地出现畸形的情况，为什么许多家养族表面的性状所表现出来的差异会有那么大，但相对地内部器官所表现出来的差异十分微小。除了能够看得见的外部性状外，人类基本上无法选择或只能非常高难度地选择构造上的任何偏差。其实很多人对于物种内部器官的偏差是极少注意到的。除非自然首先在一定程度上向人类提供一些轻微的变异，否则人类是无法进行选择的。如果一个人发现一只鸽子的尾巴在某种程度上已发育成轻微的异常状态，那么一般情况下他不会想要就此育出一种扇尾鸽；又如果一个人发现一只鸽的嗉囊的大小出现了一些与之前所不同的情形，他也不会想要马上去育出一种突胸鸽来。几乎所有的性状，在最开始被发现时，越是畸形或越是异常，就越能够引起人们的注意。不过，我觉得，人类一直在有目的有计划地想要培育出扇尾鸽的说法，根本是不正确的。最开始选择一只尾巴略大的鸽子的那个人，肯定没有想过要让那只鸽子的后代去经过长期连续的有一些是无意识选择以及有一些是有计划有目的的选择之后，会变异为什么样子。所有扇尾鸽的先辈们恐怕只有稍微能够展开的14枝尾羽，就像现在我们看到的爪哇扇尾鸽那样，或者像其他独特品种的特性一样，具有17枝尾羽。最原始的突胸鸽嗉囊的膨胀程度不一定就比现在的浮羽鸽食管上部的膨胀程度大，但是浮羽鸽所具有的这一特点并没有被一切养鸽者们注意到，因为这个现象并不是这个品种的主要特点之一。

不要认为只有某种构造上极大的偏差才会引起养鸽者的注意，他们可以觉察到那些极其微小的差异，而且人类的天性就已经决定他们会对所有事物的一切新奇现象，就算是十分轻微的现象，也能够引起很大的重视。我们绝对不能用几个品种已经成形后的现今价值标准，去对以前同一个物种个体的细小差别所带来的价值进行衡量。我们知道就算是现在，鸽子依然还会出现各种细微的变异现象，但是这些变异被看成是各品种的缺点，或因为与完美标准相差甚远而被抛弃。普通的鹅没有发生过任何明显的变种，图卢兹鹅与普通的鹅也只是在颜色上有些不同而已，而且这种性状还非常不稳定，但是，这几年来这两种鹅被看成是不同的品种，在家禽展览会上分开展览。这些观点可以很好地解释那些经常被说起的，也就是我们一直都不太明白的，任何家畜的起源或历史的说法。不过，事实上，一个品种就像语言中的一种方言一样，几乎不能够完全清楚地说明白它们的起源。人类存留和繁育了在构造上有微小差别的个体，或者特别注意它们中优良个体之间的交配，这样，就改进了它们，而且经过改进的动物，会慢慢地扩散到邻近的地方去。不过，它们很少有一个固定标准的名称，而且它们的价值也很少受到人们的重视，因此它们的历史也就很自然地被忽视掉了。但是，这些物种依然继续缓慢而逐渐地一步一步改进，并慢慢地传布得越来越远，同时会被看作是特殊的以及有价值的品种，于是它们基本上才开始拥有了一个地方名称。在一些半文明的国度里，交通并没有多么发达，新出现的品种的传播过程是非常非常慢的，一旦该品种的某种价值被人类所认识后，那么无意识选择的原理就会让人们随之而倾向于慢慢地增加此品种的某些特性，不管那是什么样的特性。品种的盛衰根据当地的时尚而定，有的品种在某个地方的某个时期可能会养得多些，而在另外的时期或者其他地方则会养得少一些。不过这些品种的新特性总会在慢慢地生长与繁衍的过程中得到加强。只不过，正是因为这种改进和变异的过程非常缓慢，而且还总是难以察觉，所以很少有机会被详细完整地记录并保留下来。

人工选择的有利条件

我现在准备简单地谈一下人工选择的有利以及不利的条件。高度的变异性很明显是有利于人工选择的，因为可以大量地供给足够丰富的材料来保证选择工作的顺利进行。就算单单是个体方面的差异，也是足够用的，如能给予足够细心的观察和留意，也可以朝着任何我们所希望的方向慢慢积累直到出现大量变异。不过，那些对于人类明显有用的，或者是符合人们爱好的变异，只是在很偶然的情况下出现，所以如果能够有针对性地进行大量饲养，那么变异出现的机会也就会相应地增多。所以说，数量的多少对于人工选择的成功与否来说，是非常重要的。马歇尔曾根据这个原理对约克郡各地的绵羊作过下面这些叙述：“因为绵羊通常都是穷人所饲养的，而且基本上都只是小群饲养，所以它们基本上很少有改进的机会，甚至永远不会改进。”反之，园艺者们栽培着足够多量的同种植物，因此他们在培育有价值的新变种方面，一般都会比业余的人们能得到更多成功的机会。大群的动物或植物个体，只有在有利于它们繁衍的环境里才能被培育起来。如果个体数量太少，不论它们的品质如何，如果让它们全部进行繁育，势必会影响和妨碍选择。不过，最为重要的因素大概是，人类一定得高度重视动物或植物的价值，要做到对动植物们品质或构造方面最微小的差异都能够给以非常密切的注意。要是无法做到这一点，不能够密切注意，那么也就不会有太大的成效了。我以前见过人们严肃地指出，正好在园艺者开始注意草莓的时候，草莓开始变异了，这就是难得一遇的幸运。自从草莓被栽培以来，不用怀疑，肯定经常会发生一些微小的变异，只是人们对那些微小的变异不曾注意和重视过而已。但是，只要是园艺者选出一些特殊的植株，比如果实稍微大些的或者稍微早熟些的，也可以是果实品质更好一些的，然后由此培育出一些幼苗，然后再挑出那些最好的幼苗，并拿它们来进行繁育（同时要辅以种间杂交）。于是，我们就会看到很多具有优良品质的草莓被培育出来了，这就是近半个世纪来，人类所培育出来的草莓变种。

在动物方面，防止杂交是培育新品种的主要条件，至少在已拥有其他物种品种的地方是如此。这么看来，将动物们关起来圈养是有一定作用的。经常四处流动居无定所的未开化人，还有开阔平原上的居住者们，他们饲养的动物在同一个物种之内往往只有很单一的一两个品种。鸽子可以终身只有一个配偶，这对于养鸽的人们来说是十分方便的条件。所以就算它们被混养在同一个鸽栏里，但是很多的族还可以在改进的同时始终保持纯种，这种条件非常地有利于鸽类新品种的形成。这里还可以补充一点，那就是，鸽子可以大量而迅速地被繁殖，人类将劣等的鸽子们消灭来供食用，自然就将这些不合格的鸽子淘汰掉了。与之相反的是猫儿们，因为猫有夜间漫游的习性，所以不好控制它们的交配，虽然妇女和小孩都喜欢猫类，但是我们极少看到哪一个独特的品种可以长久地保存下去。有时我们所看到的那些比较特别的品种，基本上都是从国外引进的。虽然我并没有怀疑某些家养动物的变异少于另外一些家养动物的变异，但是像猫、驴、孔雀、鹅等比较特殊的品种的变异之所以稀少甚至是没有，主要的原因是选择对于这些物种没有起到作用。猫，是因为很难控制它们的交配。而驴，则是因为只有少数被穷人所饲养，而且很少注意到它们的繁殖问题，不过，近年来，在西班牙和美国的一些地方，因为经过认真细致的选择，这种动物已经出现一些让人意外的变化，并且得到了改进。再说孔雀，因为饲养问题比较困难，并且也没有大规模地饲养。鹅，则是因为只在两种目的上有价值，那就是供人类食用以及取用羽毛，所以人们对鹅有没有独特的种类并没有太多的兴趣，我还在其他地方讲到过，家养状态下的鹅就算是会有微小的变异，它们的品种特征似乎也很难发生什么有价值的变化。

有一些著作家认为，家养动物的变异量将很快达到一定的极限，以后绝不可以再超越这个极限了。不管是在任何情况下，如果轻易地就断定这种变异已经达到极限，那么真的是有点轻率了。因为几乎所有我们所家养的动物以及植物们，在近代以来，均在很多方面出现了极大的改进，这也就说明，变异依然在继续进行着。如果随意地断定现在已经达到极限的那些性状，在很长的时间内保持了固定的性状后，就不会在新的生活环境里出现新的变异，这也是一样轻率的论断。正像华莱斯先生所指出的，变异的极限毫无疑问到最后一定会达到的，这样的说法很合乎实际。比如，所有陆栖的动物其行动的速度肯定会有一个极限，因为它们的速度取决于所要克服的摩擦力，还有身体的重量以及肌肉纤维的收缩力。不过，与我们所讨论有关的问题是，同种的家养变种在被人类注意并被选择的几乎每一个性状上的彼此间的差异，都要比同属的其他异种之间的差异还要大很多。小圣·提雷尔曾依据动物身体的大小来证明了这一点。在肤色等方面也是如此，毛的长度方面基本上应该也是这样。而说到速度，则取决于身体上的很多性状，如伊克立普斯马跑起来速度最快，驾车马比其他马的体格强壮很多，同属中任何两个自然种都不能够与这两种性状相比。植物也是如此，豆还有玉蜀黍不同变种的种子，在大小的差异方面，基本上在这二科里的其他任何一属都再也找不出能超越它们的了。这样的情况对于李子的一些变种的果实也是适用的，对于甜瓜还有在其他许多类似场合中，也十分适用。

现在，我们对有关家养动物以及植物的起源进行一个总结。生活环境的变化在造成变异方面，具有不可忽视的重要性，它不仅直接作用于物种的构造体制，而且还会间接地影响到物种的生殖系统。如果说变异性在一切条件中都是天赋的和必然的事，应该说是不够确切的。遗传与返祖的力量的大小，决定了物种的变异是不是还会继续发生。变异性被很多未知的定律所支配着，其中相关生长律是最为重要的一部分。还有一部分，可以归因于生活条件的一定作用，不过，作用到底有多大的程度，我们还无法得出确切答案。有一部分，也许还是很大的一部分，能够归因于器官的增强使用以及不使用。如此，最后的结果就成为极为复杂的了。在一些例子里，不同源种的杂交，在现有品种的起源方面，似乎发挥了重要的作用。不论在什么地方，如果若干品种一旦形成后，它们的偶然杂交，在选择的推进下，对于新亚品种的形成毫无疑问地会有很大的帮助。不过，对于动物以及种子植物，杂交的重要性以前就被过分地夸张过。对于靠插枝、芽接等方式进行暂时繁殖的植物，杂交的重要性是非常大的，因为，栽培者在这种情况下，可以不用顾虑杂种和混种的极度变异性，也不用考虑杂种的不育性。不过，这类不是种子繁殖的植物，对于我们的选择不是很重要，因为它们的存在只是暂时的。人工选择的累积作用，不管是有计划和迅速进行着的，还是无意识以及缓慢但更有效地进行着的，都超出了这些变异的原因之上，这应该说是新品种形成的最占优势的动力。