第二章 自然状况下的变异

变异性——>个体之间的不同——>可疑物种——>分布、扩散范围大的常见物种最易变异——>各地大属物种比小属物种更易变异——>大属物种间的关系及分布的局限性——>摘要

变异性

在我们将前面章节所得出的各项原理应用到自然状态中的生物之前，必须先进行一个简短的讨论，自然状况下的生物是不是容易出现变异。想要全面地讨论这个问题就不得不列出一个又一个枯燥无味的事实。不过我打算在将来的著作里再来陈述这些枯燥的事情。我也不在这里讨论加于“物种”这个名词之上的那些多种多样众说纷纭的定义。没有任何一个定义可以让一切博物学者都感到满意。不过，每位博物学者在谈到物种的时候，都可以模糊地说出它们大体上是什么意思。“物种”这个词，一般包含着所谓特殊创造作用这个无法预知的因素。而对于“变种”这个词，基本上也是同样难以用准确的语言给出一个定义，不过，它基本上普遍地包含着共同系统的意义，虽然这很少可以得到证明。还有我们所说的畸形，也很难明确地解说明白，不过，它们确实是在慢慢地步入变种的领域。个人觉得，畸形是指构造上某种与正常事物有显著差别的现象，对于物种来说，通常情况下都是有害的，或者是没有任何用处的。有一部分著者是在特定的意义方面才会使用“变异”这个名词的，一般被定义为是直接由物理的生活条件所造成的一种变化；这种所谓的“变异”被假定为不可以遗传的。不过，我们来看看，波罗的海半咸水中那些贝类的矮化状态、阿尔卑斯山顶上那些矮化的植物，还有极北地区皮毛较厚的动物，谁敢说在一些情形下，这些物种不是至少遗传了好几代以上呢？我觉得在这种情形中，这样的状况是可以称作是变种的。

在我们的家养动物中，尤其是在植物中，我们时不时会看到的那些突发的和非常明显的构造偏差，在自然环境中是不是可以永久地传下去，是值得我们怀疑的。基本上，每一个生物的每一个器官以及它们的复杂的生活条件，都有非常微妙的关联，就是由于这样，所以看起来才会总是让我们觉得有点难以相信，几乎所有的器官竟然就那样突然地、完善地被产生出来，就好比人类完善地发明了一具复杂的机器一样让人觉得不可思议。在家养的环境中有时会出现一些畸形，它们与那些同自己大不相同的动物的正常构造其实是十分相似的。比如，猪有时生下来就长着一种长吻，如果同属的任何野生物种最原本的样子就是具有这种长吻，那么也许我们也可以说它是作为一种畸形而出现的。但是经过我努力的探讨，并没有发现畸形与极其密切近似物种的正常构造相似的例子，而只有这样的畸形才和这个问题有关系。如果这种畸形类型以前真的在自然环境中出现过，而且还可以繁殖（事实不是一直都这样），那么，因为它们的发生是很少见的，并且还是单独的，所以不得不依靠不同寻常的有利条件，才可以将它们保留下来。而且，这些畸形在第一代以及以后接下来的若干代中，将和普通的类型进行杂交，如此一来，它们的畸形性状基本上就会无法避免地慢慢消失。有关单独的或偶然变异的保存还有延续，我会在下一章进行一些讨论。

个体之间的不同

在相同父母的后代里所出现的许多细微的差异，还有在同一局限区域内，栖息的同种诸个体中所观察到的而且可以设想也是在同一父母的后代中所发生的许多细小的差异，都能够被称为个体差异。不会有人去假定同种的所有个体均是在一个相同的实际模型里铸造出来的。这些个体之间的差异，对于我们的讨论具有十分重要的意义，因为，几乎所有的人都知道，它们通常情况下是可以遗传的。而且这些变异为自然选择提供了足够的条件，供它作用还有积累，就好比人类在家养生物中向着某一特定的方向有计划地积累个体差异一样。这些个体差异，一般都在博物学者们觉得并不重要的那些部分出现。不过我能够用一连串的事实阐述明白，不管是从生理学的还是从分类学的角度去看，都必须称为重要的那些部分，有时在一些同种的个体中，也会出现变异的状况。我相信即使是经验非常丰富的博物学家们，也会对数目可观的变异事例感到十分惊奇。他在一些年中依据可靠的材料，就像我所搜集到的那样，寻找到大量有关变异的事例，就算是在构造的重要部分中，也可以做到这样。而且必须牢记，分类学家一般都非常不乐意在重要的性状里发现变异，而且也极少有人愿意勤劳地去经常性地检查内部的以及其他重要的器官，同时在同种的许多个体间去进行相应的比较。也许从来没有预料到，昆虫们靠近大中央神经节的主干神经分支，会在同一个物种中间出现变异的状况。也许一直以来人们都觉得此种性质的变异，只会缓慢地发生。不过，卢伯克爵士之前曾明确地说过，介壳虫主干神经的变异程度，基本上能够拿树干的不规则分枝进行比拟。我在这里对他的说法进行一些论述，这位富有哲理的博物学者也曾明确地解说过，有些昆虫幼虫的肌肉存在着很多不一致性。当有人提出物种的重要器官一定不会变异的时候，那么他们通常是循环地进行了论证。因为就是这些做学问的人们实际上将不变异的部分看成是重要的器官（比如一小部分博物学者的忠实自白）。在这样的观点里，自然就无法正确地找出重要器官发生变异的例子了。不过，在任何其他观点里，却能够在这方面准确地列出不胜枚举的例子来。

与个体差异有些关联的，有一点让人感到非常困惑，我所说的，就是那些被叫作“变形的”或者是“多形的”属，在这些属中，物种表现出出乎意料的极大的变异量。对于大量的这些类型的物种，到底该列为物种还是变种，基本上找不出意见相一致的两个博物学者。我们可以用植物中的悬钩属、蔷薇属、山柳菊属还有昆虫类以及腕足类的几个属作为例子进行研究。在绝大部分多形的属中，有一部分物种具有稳定的，并且一定的性状，只有一小部分是例外的。而在某些地方表现为多形的属，基本上在其他地方所表现出来的也是多形的，而且，从腕足类进行判断的话，在很久以前的时期也是这样的情形。这样的事实很让人觉得困惑，因为它们似乎在说明，这样的变异是独立于生活条件之外的。我猜想我们能够看到的那些变异，最起码在某些多形的属里，对于物种是没有用处或没有害处的变异，也正因为如此，自然选择也就不会对它们发生什么作用了，所以也就无法让它们确定下来，就像以后还要说明的那样。

我们都知道，同种的个体有时候会在构造上呈现出与变异没有关系的巨大差别，比如在各种动物的雌雄间、在昆虫中没有生育能力的雌虫，也就是工虫的二、三职级间，还有在很多低等动物还没有成熟的状态下，以及幼虫状态间所表现出来的极大的差别。又比如，在动物以及植物中，还有二型性及三型性的例子。最近一直很关注这个问题的华莱斯先生曾明确提出，在马来群岛，有一种蝴蝶的雌性有规则地表现出两个甚至是三个明显不相同的类型，而且彼此之间并不存在中间变种的关联性。在弗里茨·米勒的描述中，我们可以看到，有的巴西甲壳类的雄性同样具有十分相似的，不过更异常的情形。比如异足水虱的雄性有规则地表现出截然不同的两种类型：其中一类生有强壮的并且形状不同的钳爪，而另一个类则生有嗅毛极多的触角。尽管在不胜枚举的这些例子中，不管是动物还是植物，在两个或三个类型之间并没有中间类型连接着，但是它们也许曾经是有过某一种我们所不知道的连接的。比如华莱斯先生曾对同一岛上的某种蝴蝶进行过一些描述，这些蝴蝶呈现出一系列的变种，由中间连锁连接着，而在这个连锁的两端的蝴蝶们，与栖息在马来群岛其他地方的，一个近缘的二形物种的两个类型出乎意料地相像。而蚁类也具有相同的情况，工蚁的几种职级通常情况下是非常不相同的。不过在一些事例里，我们在后面还会讲到，这些职级是被分得非常细的级进的变种连接在一起的。就像我自己曾经观察到的，一些两形性植物也是相同的情况。同一只雌蝶，可以具有在同一时间里能够产生三种不同的雌性类型以及一种雄性类型的神奇能力。一株雌雄同体的植物可以在同一个种子中产生出三种并不相同的雌雄同体的类型，并且包含有三种不同的雌性以及三种甚至是六种不同的雄性。这诸多事实，猛看上去确实让人觉得非常神奇难解，然而，我们所说的这些事例只不过是接下来要说的一个很普通的事实进行夸大后的现象而已，这个所谓的普通事实就是雌性所产生的雌雄后代，彼此之间的差异，在一些情况下会达到惊人的程度。

可疑物种

有的类型在一定程度上具有物种的性状，但是因为他们与其他类型如此密切相似，或者还有不少中间性的体型阶段，将他们与其他类型紧密地连接在一起，这样导致博物学者们不愿意将它们列为不同的物种。而这些类型在很多方面对于我们的讨论是十分重要的。有很多的理由能够让我们相信，这些可疑的还有极其相似的类型有很多，在以前曾经长时间持续地保存着自己的性状。因为按照我们所清楚的，它们像那些良好的真种一样，长时间地保持了它们所具有的性状。事实上，当一位博物学者可以拿中间连锁将任何两个类型连接在一起的时候，他就会将一个类型看成是另一个类型的变种。他将最普通的一个，一般情况下是最初记载的那个类型作为物种，然后将另一个类型作为变种。但是，当决定是否可以将一个类型当作另一类型的变种时，就算这两种类型被中间连锁紧密地连接在一起，也是存在着很大的难题的，我不打算在这里将那些困难为大家一一列举道来。就算是中间类型具有一般所假定的杂种性质，通常情况下也是无法解决这样的困难的。不过，在许多情况下，一种类型为什么会被当成是另一种类型的变种，并不是因为确实找出了中间的连锁，而是因为观察者运用了类推的方法，能够让他们假定这些中间类型如今确实真实地在一些地方存在着，或者它们以前有可能曾在一些地方生存过，如此一来就为疑惑或臆测提供了可寻之处。

所以，当判断一个类型究竟该认作是物种还是该当作是变种时，有足够判断能力和经验丰富的博物学者们的意见，基本上是应该遵循的唯一指针了。所以说，在很多场合中，我们必须根据大部分博物学者的意见来做决定，因为极少有一个特征明显而被我们熟知的变种，不曾被几位有资格的鉴定家列为物种的。

具有这些可疑性质的变种并不稀奇，所以也不具有什么争辩性了。将各植物学家所作的大不列颠的、法国的还有美国的各种植物志拿来进行比较，就能够发现植物类型的数目是多么惊人，很多时候，被某一位植物学者看作是良好的物种，却会被另一个植物学者当作是变种。在很多方面给予我帮助，让我万分感激的华生先生曾经告诉我，有182种不列颠植物目前的情况下都被当作是变种。然而，所有这些植物在以前都曾被植物学者们作为物种进行研究。当制作这张表时，他将许多细小的变种都去除了，但是，要知道，这些变种之前也曾被植物学者们列为物种过。此外他还将几种高度多形的属完全排除了。在包含着最多类型的属之下，巴宾顿先生列举了251种物种，但是本瑟姆先生仅仅列举了112种物种，这也表明了，在这两位学者的观点中，竟然有139种可疑类型之差。对于那些每次生育必须交配的以及具有高度移动性的物种，有一部分可疑类型被某一位动物学者放在物种的行列里，却又被另一位动物学者放在变种的行列里，这些可疑类型在同一地区能够看到的机会并不多，但是它们在隔离的地区是很普通的。在北美洲以及欧洲，有不计其数的鸟还有昆虫，彼此之间的差异非常小，曾被某一位优秀的博物学者认定为不可怀疑的物种，却又被其他博物学者认定为变种，也有人将这些物种称为地理族。华莱斯先生在自己的几篇关于动物的论文中指出，对栖息在马来群岛的动物，尤其是鳞翅类动物，这个地方的动物可以分成四种类型，那就是变异类型、地方类型、地理族也就是地理亚种，还有一种就是真正的、具有代表性的物种。我们先来看一下第一种动物的变异类型，在同一个岛上，在很小的范围之中，这类动物的变化非常多。第二种是地方类型，比起前一种，是属于非常稳定的一类，但是如果到其他隔离的岛上就会有一定的差异了。不过，如果你将几个岛上的所有类型都放在一起进行比较的话，就能够看出来，它们之间的区别是十分微小并具有渐变性的，这也导致我们不能够更好地去区别它们和描述它们。虽然同时在极端类型之间也存在着充分的区别，但道理是一样的。地理族也就是我们说的地理亚种，则是十分固定的、孤立的又一种类型，不过，因为它们彼此之间在最明显以及最主要的性状方面看不出有什么差异，所以“找不出标准的区别法，只能是按照自己的意见和经验去判定哪些动物可以看成是物种，而哪些物种则可以当作是变种”。最后，在各个岛的自然机构中，具有代表性的物种与地方类型还有亚种，有着同样重要的地位。不过，因为这些物种彼此间的不同之处比地方类型或亚种之间的不同之处多，所以专门从事研究的学者们基本上将它们全部认作是真种。就算是这样，我们依然还是无法提出一个可以拿来区别变异类型、地方类型以及亚种还有那些具有代表性的物种的准确标准。

多年以前，我曾亲自对加拉帕戈斯群岛中邻近诸岛的鸟的异同进行过比较研究，也见过其他的研究者做了和我一样的工作，我们还比较了这些鸟同美洲大陆上那些鸟之间存在的相同之处以及不同点。我最大的感触就是，一直以来，我们对物种与变种之间的区别，是多么的暧昧和武断。在沃拉斯顿先生那部让人称颂的著作中，他将小马得拉群岛上的那些昆虫看作是变种，不过，一定会有不少的昆虫学者会将这些昆虫看作是不同的物种。甚至，我们所知的爱尔兰，曾经有一小部分的动物，也被一些动物学者当作是物种，不过到如今，这些动物早已被看作了变种。在不少经验丰富的鸟类学者看来，不列颠所拥有的红松鸡只不过是来自挪威种的一个比较特殊的变种罢了，不过仍然有很多的人会将它们看作是只有大不列颠专有的特殊物种。如果两种可疑类型的原产地距离很遥远的话，那么它们就会被很多博物学者看作是完全不同的两种物种。不过，以前也有人提出疑问，多么远的距离是足够的呢？假如美洲与欧洲间的距离是足够的话，那么欧洲与亚速尔群岛、马得拉群岛还有加那利群岛等岛屿之间的距离是否足够？那么像这样的一些小岛，它们之间的距离又是不是恰到好处呢？

美国十分优秀的昆虫学者沃尔什先生曾研究和详细解说过他眼中的植物食性的昆虫变种还有植物食性的昆虫物种。绝大部分的植物食性的昆虫通常会借助一个种类或一个类群的植物赖以生存。还有一部分昆虫，几乎不会挑剔地吃许多种类的植物，却也不会因此而出现变异的状况。不过，在所研究的很多例子当中，沃尔什先生惊奇地发现，借着不同的植物来生存的昆虫们，在幼虫时期或者是成虫时期，抑或是在这两个期的过渡时期，它们在颜色、大小以及分泌物的性质方面都出现了一些微小但是一定的差别。经过观察会发现，在一些昆虫中，只有雄性昆虫才会在很小的程度上出现一些区别；而在又一些昆虫中，会看出它们在雌雄二性方面都表现出一些细小的差别。如果这些差别是十分明显的，同时在雌雄两性以及幼虫与成虫的时期都会受到影响，那么估计所有的昆虫学者都会将这些昆虫看成是非常棒的物种。只是，事实是这样的，没有一个观察者可以清楚而肯定地去告诉别人哪些植物食性的类型可以看成是物种，而哪些则是不折不扣的变种，就算是这些人可以为自己做出这样的决定。沃尔什先生将那些假定具有自由杂交性质的类型分在变种的行列，同时将那些看上去已经没有了这种能力的品种分在物种的行列当中。形成这些差异的原因在于，不同环境里的昆虫长期吃不同的植物，于是才会出现这样的差别，所以在这种情况之下，已经无法再找出连接于若干类型之间的中间连锁了。那么，博物学家们在准备将可疑的类型分为变种或者是分为物种时就失去了可以参考的可靠信息。长期生活在各个大陆或者是不同岛屿上的那些密切近似的生物，也一定会出现相同的情况。换个角度看，如果一种动物或者是植物生活在同一大陆或栖息在同一群岛的许多个小岛上，因为分处于不同的地区，于是出现了不同类型的话，就能够有很多不错的机会有利于观察者们发现连接于两极端状态的中间类型，这种情况下，这些类型一般都会被降为变种的一级。

有一小部分博物学者提出动物绝没有变种的主张；在这样的认识之下，这些博物学者将生物身上存在着的极细小的差异也认定为具有物种的价值，就算是在两个地区或者是两个地层中，偶然发现了两种相同的类型，他们也固执地认为那是两种不同的物种处于同一表面的现象。如此一来，物种反倒成了一个没有任何用处的抽象名词，同时也意味着，而且在假定着分别创造的作用。虽然确实有很多的被知名的鉴定者们看作是变种的类型，在性状方面与物种是那么的相似，从而造成它们被其他优秀的鉴定者当成物种的结果。但是，在物种与变种这两个名词的定义还没有得到普遍承认之前，不管我们如何讨论和研究什么是物种，而哪些又是变种，都是没有太大的收获和意义的。

对于特征显著的变种还有表现可疑的物种的例子有很多，都值得我们去深入观察和研究。多年来，很多的研究学者试图决定它们的级位方面，分别从地理分布、相似变异、杂交等方面进行了多种多样的极为有趣的研究。不过，因为这里的篇幅有限，我就暂且不在这里与大家讨论这些事情了。大多数情况下，深入仔细的研究毫无疑问能够让博物学者们对可疑类型的分类获得一个指导性的建议，从而得出一致的意见。不过，不得不承认，在很多对生物研究得十分透彻的地区，我们能够见到的可疑类型的数目竟然惊人地多于其他地方。有一些很明显的事实引起了我极大的注意，现在在这里讲一下，那就是：如果在自然环境里的任何一种动物或者是植物对于人类有着非常积极的、实用的用处，或者是有其他的用途及目的，那么就会引起人们密切的关注，这样下去，它们的变种基本上就被普遍地记录下来了。并且，我们还能够发现，这些变种经常会被一些著者不由分说地分到了物种的行列当中去。我们一起来看一下那些普通的栎木，如今，对于它们的研究，早已十分精细，但是，有位德国著者居然从其他植物学者一致认为是变种的类型里发现并确认出12个以上的物种。在英国，我们能够说出很多在植物学方面具有最高权威和实际工作的研究者们，有的工作者觉得无梗的和有梗的栎木全部是十分优秀的独特物种，而另一些工作者则认为，这些现象只不过是栎木的变种罢了。

我准备在这里和大家讨论一下德康多尔近来发表的关于论述全世界栎木的知名报告。在这之前，我没有见到过任何一个人像他那样，在区别物种方面能够拥有海量的、十分可观的材料，我也从没有见过有哪个人像他那样拿出自己全部的热情和思维去对栎木进行详细深入的研究。在最开始，他根据很多种物种详细地列举了构造的很多方面的变异情况，同时用数据明确地计算和列出了变异的相对频数。他为我们展示了很多变异性状，其中甚至包括了在同一枝条上出现变异的12种以上的性状。在他列举的变异当中，有的是因为年龄和发育而影响的，而有的竟然找不出缘由。当然，这等性状不具有物种的价值，不过就像阿萨·格雷在对这篇报告进行评论时所讲的那样，德康多尔所发现的这些性状基本上已经具有了物种的定义。接下来德康多尔在自己的论述中提到，他将某一类型认定为物种，是因为它们具有在同一植株上永远不会变异的特点，而且这些类型绝对不会与其他类型存在中间环节的关系。这些，都是经过他辛勤研究之后得出的结论。之后，德康多尔强调：“有的人总是一再地提出，我们所见到的和了解的大多数物种间有着十分明了的界限，可疑物种只是少之又少的一部分罢了，事实上这样的认为是不正确的。一个属只有在没有被完全了解，并且其物种是建立在一小部分标本之上，也就是说当它们处于假定的情况中时，前面的那些观点看起来才是有一些道理的。不过，等到我们更详细深入地了解了它们以后，你就会发现不断地涌出了许多的中间类型，也就是说，对于物种界限的怀疑就会被如此扩大化了。”他还补充道：就是那些我们所了解的物种，才具有最大数目的自发变种以及亚变种。比如夏栎，多达28个变种，除去其中的6个变种之外，其余的变种都环绕在有梗栎、无梗栎，还有毛栎3种亚种的周围。能够让这3种亚种连接的类型很少能见到。正像阿萨·格雷说的那样，那些连接的类型，到现在为止，已变得越来越少，如果它们有一天全部绝灭了，那么以后，这3个亚种间的相互联系基本上就与一直紧紧环绕在典型夏栎周围的其他四五个假定的物种的关系相同了。在最后，德康多尔指出，在自己的“序论”中，那些列举的栎科的300物种中，最起码有三分之二是假定的物种，也就意味着，严肃地说来，无法准确地知晓前面讲到的真种定义是否真的适用于它们。这里需要补充一点，那就是，德康多尔已不再相信物种是不变的创造物，他坚定地认为物种进化符合自然规律，“而且是同古生物学、植物地理学、动物地理学、解剖学以及分类学中那些已知的事实最相符合的学说”。

如果一位经验不足的博物学者开始钻研一个自己完全陌生的生物类群，他所遇到的第一个困惑就是，如何去判别哪些差异可以算作是物种的差异，而哪些差异可以算作是变种的差异。因为他对于这个生物类群所发生的变异量以及变异种类是完全不清楚的。最起码这能够说明生物发生一些变异是十分稀松平常的事情。不过，假如他将注意力全部集中在一个地区中的某一类生物上，那么用不了多久他就会找出如何去判别大部分可疑类型的方法。他的所见所闻和经验的积累，将帮助他快速地判别出很多的物种。其中的道理其实很简单，就像我们之前提到过的养鸽爱好者与养鸡爱好者一样，一个人长期不断研究的那些类型的差异量能够给这个人留下深刻的印象。不过，因为对于其他地区以及其他生物类群的相似变异方面，这个人的知识还是比较缺乏的，所以不可以拿来校正他的最初认识。如果他渐渐地扩大了自己的观察范围，因为会不断遇到数目越来越多的、关系密切的、越来越近似的类型，于是他就会遇到更多的困难。不过，如果他能够继续进一步扩大自己的观察范围，那么一定会有重大的收获，会真正弄明白物种与变种。但是，如果想要在这方面获得成就，首先必须愿意认可大量变异的存在。只不过，想要认可这一真理，往往会遭到其他博物学者们的争辩。如果仅仅是从现在已不连续的地区中去寻找近似的类型进行研究，那么他基本上不可能会找出中间类型，如果是这样的话，那么，基本上就不得不完全地去依赖类推的方式，可是这样下去，就会让他所遇到的困难达到极点。

我们可以看到，有的博物学者一直在论述亚种确实与物种很接近，但还没有完全达到物种的那个级别。在物种与亚种之间，的确还从来没有划定过明确的界限。此外，在亚种与明显的变种之间，在不太明显的变种与个体差异之间，也从来没有人给定过一个明确的界限。诸多我们看到的看不到的差异，被一条很难被我们觉察的关系绳牵扯并混合在一起，并且这条“绳子”会让人觉得这是演变的实际途径。

所以，我觉得虽然分类学家对个体差异并没有太大的兴趣，但是个体差异对我们非常重要，很简单，其中的道理在于，这些个体差异是生物走向轻度变种最开始的历程，但是这样轻微的变种在博物学著作中只是很勉强的，很偶尔地才能找到零星的记录。而且，在我看来，不管是什么程度上的变种，只要是比较明显的和比较永久的，那么就一定是走向更明显的和更永久的变种的历程，而且，变种是生物迈入亚种行列，接着走向物种所要经历的旅程。从一个阶段的差别到另一个阶段的差别，在很多情况下，基本上是取决于生物的本性以及该生物长时期生存在不同物理环境之中的简单结果。不过，还有一些更为重要的以及更能适应环境的变异性状，生物如何实现从一个阶段的差别到另一个阶段的差别，完全能够稳妥地归因于我们在后面还会讲到的自然选择的累积作用，还有生物器官的增强使用与不使用对变异的影响。所以说，一个明显的变种能够被称为初期的物种，不过这样的概念是否具有说服力，一定要依据本书所列出的各种事实以及论点来进行合理的判断。

切莫觉得所有的变种或者是初期的物种都可以达到物种的一级。在进化的过程中，这些物种有可能会灭绝，也有可能长时间地停留在变种的阶段不继续演变。就像沃拉斯顿先生提到的马得拉群岛陆地贝类变种的化石，还有加斯顿·得沙巴达提到过的植物等例子，都能够证明这一点。假如一个变种很繁盛，甚至还超过亲种的数目，那么这个变种将会被分入物种的行列当中，原来的亲种则无法避免地成为变种。还有一种可能就是，新的变种会将亲种消灭，取而代之，也可以二者并存，均被看作是独立的物种。在后面的内容中，我们还会讨论到这一问题的。

根据前面的一系列理论，在我的认识当中，“物种”这个名词是为了方便研究而加诸一群互相密切类似的个体上的，它与“变种”这个名词并没有本质上的区别，变种所包含的是那类容易变化但是差异又不是特别明显的类型。同理，“变种”这个术语与个体差异比较，也是为了方便才被运用的。

分布、扩散范围大的常见物种最易变异

依据理论的指导，我曾做过一些设想，如果把几种编著得比较好的植物志中所有的变种列成一个表，在各个物种的关系以及性质方面一定能够获得一些有趣的结果。在最初看起来，这似乎是一件非常简单的工作，可是没过多久，华生先生让我看到了其中存在着多么大的困难。对于他在这个问题方面给予我的宝贵的忠告还有帮助，我十分感谢。后来，胡克博士也曾如此说过，而且更是强调了这件事的困难性。在以后的文章中，我会慢慢地对这些难点还有各变异物种的比例数进行深入的讨论。当胡克博士详细阅读过我的原稿，同时审查了各种表格之后，他准许我进行补充说明，他认为下面的说法是可以成立的。其实要论述的这个问题是十分复杂的，而且它不得不涉及我们在后面将要讨论到的“生存斗争”、“性状的分歧”，还有其他的一些问题。但是我们在这里，必须尽可能简单明了地讲明白。

德康多尔以及其他学者曾经明确指出，分布范围广的植物一般容易出现变种。这都是能够意料得到的，因为这些植物生活在不同的物理环境里，而且，它们还必须与其他各类不同的生物进行生存竞争（这一点，在后面我们会提到，这算是同样的甚至是更重要的条件）。不过，我进一步明确地指出，不管是在什么样的受限制的地区中，最普通的物种，也就是那些个体最繁多的物种，还有在它们自己的区域当中分散最广的那些物种，毫无疑问的，时常会出现变种现象，而且这些变种有足够明显的特征来引起植物学者的注意，并让学者们注意到其变异的价值，从而进行相关的记载。所以说，最繁盛的物种也许可以看作是优势的物种，因为它们分布范围最广，而且在自己所处的地区中分散最大，它们的个体也是最多的，经常出现明显的变种，或者是像我之前说过的，所谓初期的物种。应该说，这基本上是能够预料到的一点。因为，如果变种想要在任何程度上成为永久性的话，就必须要与那些与自己处于相同环境中的其他居住者进行斗争。那些取得绝对优势的物种最适合继续繁殖后代，而它们所产生的后代就算是有轻微的变异，也依然会遗传双亲优于相同地域其他生物的那些优点。我们在这里提到的优势，是指相互竞争的过程中，不同生物所具有的优点，尤其是指同属的或同类生物个体的优点。对于个体数目的多少以及这种生物是否常见，只是就同一类群的生物来说的。比如，一个高等的植物，如果自己的个体数目以及分散范围都比与它生长在同一地区，条件并不比自己差的其他生物优越的话，那么，这个植物就占据了最优势的一端。此类植物，不会因为在本地的水中的水绵或其他一些寄生菌的个体数目变多，分布范围变广，而影响到自己的优势。不过，如果水绵还有那些寄生菌在前面讲到的各方面都超过了它们的同类，那么水绵以及寄生菌就会在同类中具有一定的生存优势了。

各地大属物种比小属物种更易变异

如果将记载在任何一本植物志上的某个地区的植物分成对等的两个群，将大属（也就是包含很多物种的属）的植物分成一个群，将小属的植物另分成一个群，就能够看出大属里包括一些很普通的、非常分散的物种，也能看到数目不菲的优势物种。这基本上是能够预料到的。因为，单单是在任何地域里都栖息或生活着同属的很多生物这个事实就能够阐明，这个地区的有机的还有无机的条件，一定是在某些方面有利于这个属的生存与发展。那么，我们就能够预料到在大属里，也就是在包含许多物种的属里，发现数目比例比较多的优势物种。不过，有多种多样的原因造成了这样对比的结果没有预料中那么明显。比如，让人感到十分惊讶的是，我所做的图表所显示的结果是大属所具有的优势物种只是略微占了上风而已。那么，就来讲两个造成这种结果的原因。淡水植物以及咸水植物一般分布都比较广，并且扩散大，不过这样的情况似乎与它们居住地方的性质有一定的关联性，而与这种生物所归的属的大小关系并不大，甚至没有关系。此外，一些体制低级的植物通常情况下比高级的植物分布范围更广，并且也与属的大小没有太大的关系。为什么体制低级的植物反而分布的范围比较广呢？我们在后面有关“地理分布”的章节里会进行相关的讨论。

因为我将物种认作只是特性明显并且界限分明的变种，因此我推断，各地大属的物种估计会比小属的物种出现变种的频率更高一些。其中的缘由在于，在很多密切近似的物种（即同属的物种）已经形成的地区，依据通常的规律，应该会出现许多变种，也就是初期的物种。就好比在很多大树生长的地方，我们能够找到一些树苗，是一样的道理。凡是在一属里，因为变异而形成许多物种的地方，之前对变异有利的条件，一般情况下会继续有利于变异的发生。反之，如果我们将各个物种看作是分别创造出来的，那么我们就找不出具有说服力的理由来说明为什么物种多的生物群会比物种少的生物群更容易出现大量变异的情况。

为了对这种推断的真实性进行检验，我将来自12个地区的植物还有两个地区的鞘翅类昆虫排列为基本上相等的两个组，将大属的物种排在一边，把小属的物种排在另一边。结果明确地向我们显示，大属那边的情况比小属这边产生变种的物种多出很多。还有，不论产生什么样变种的大属的物种，都永远比小属的物种所出现的变种在平均数上多出很多。如果我们再换一种分群方法，将那些仅仅有一个物种到四个物种的最小属都不列入表中，最后也得出了与前面一样的两种结果。这样的事实，对于物种只是明显的并且还是永久的变种这样的观点具有很重要的意义。这些是由于，在同属的许多物种以前形成的地方，我们也可以换种说法，在物种的“制造厂”以前活动的地方，通常情况下，我们还能够看到这些“工厂”到现在依然在活动，因为我们有十足的理由去相信新物种的制造是一个漫长的过程。如果我们将变种认定为初期的物种，那么前面所讲的就一定是正确的。因为我清楚而明确地表达出一个普遍的现象，那就是，如果一个属产生的物种数量很多，那么这个属内的物种所产生的变种（也就是初期的物种）数目也会有很多。我们不是在说所有的大属如今的变异都很大，所以都在增加它们的物种数量，也不是在说小属如今都不再变异，并且不再增加物种的数量。如果真的是这样的话，那么我的学说就会遭到致命的打击。地质学清楚地向我们说明：随着时间的推移，小属内的物种也经常会出现大量增多的现象，而大属往往因为已经达到顶点，而出现物极必反的现象，逐渐衰落甚至消亡。我们所要阐明的只是：在一个属的许多物种曾经形成的地方，在普遍情况之中，依然还会有很多的物种继续形成，这点一定符合实际情况。

大属物种间的关系及分布的局限性

大属中的物种以及大属的变种之间还有一些值得我们关注的关系。我们已经知道，物种与明显变种的区别目前还没有一个明确而中肯的标准。一般情况下，如果在两个可疑类型之间找不出中间连锁的话，博物学者们就只能依据这两个类型之间的差异量来做决定了，用类推的办法去判断这个差异量是不是可以将其中的一方或者是将二者全都升到物种的等级当中。这样一来，差异量就成了解决两个类型到底是应该划入物种的行列还是变种的行列的一个非常重要的标准了。弗里斯之前在谈到植物，还有韦斯特伍德之前在谈到昆虫方面时，二人均指出，在大属中物种和物种间的差异量一般情况下都是很小的，我之前一直在努力用平均数去验证这样的说法，最后，根据我得到的不完全的结果，可以看出，这样的说法是正确的。我还请教过几位敏锐的以及富有经验的观察家，在经过详细的考虑之后，他们也认可并称赞这样的说法。所以说，从这个方面来讲，大属的物种相较于小属的物种来说，更像变种。这样的情况，也许能够用其他的说法来解释，这也就意味着，在大属里不但有多于平均数的变种（或初期物种）在形成，就是在很多已经形成的物种中，也存在很多的物种在一定程度上与变种十分相像，这是因为这些物种之间的差异量没有普通物种的差异量那么大。

再进一步地说，大属中物种之间的相互关系与任何一个物种的变种的相互关系是十分相像的。任何的博物学者都不会说，同一属中的所有物种在彼此区别上是相等的，所以一般情况下，我们会将物种分为亚属、组，甚至是更小的单位。弗里斯曾经明确地告诉过我们，小群的物种就像卫星一样环绕在其他物种的周围。所以说，我们所讲的变种，实际上也不过就是一群类型，它们之间的关系并不均等，环绕在某些类型，也就是环绕在它们自己的亲种的周围。变种同物种之间，毫无疑问地存在着一个非常重要的区别，那就是变种与变种之间的差异量，或者是变种同它们的亲种之间的差异情况，比同属的物种与物种间的差异情况，会小很多。不过，等后面我们讨论到被我称为“性状的分歧”的原理时，就能够看到如何解释这一点了，也就知道如何去解释变种之间的小差异是怎样增大成物种之间的大差异了。

还有一点值得我们注意，那就是变种的分布范围通常情况下都会受到很大的限制，这点暂时还是无法清楚地论述明白，因为，如果你发现了某个变种比它的假定亲种有更广阔的分布范围，那么显而易见的，这种变种就该与自己的亲种互换位置了。不过也有理由相信，与其他物种密切相似的，而且还十分类似变种的那些物种，一般情况下它们的分布范围都会非常受限制。比如，华生先生曾将精选的《伦敦植物名录》（第四版）里的63种植物指给我看，他所指出的那些植物都被列为物种，不过因为这些植物与其他物种具有十分相似的地方，所以华生先生觉得它们作为物种的身份值得怀疑。根据华生先生所作的大不列颠区划，前面我们提到的这63种值得怀疑的物种，它们的分布范围平均在6.9省。在同一本书中，还记录着53个公认的变种，它们的分布范围是7.7省。而这些变种所属的物种的分布范围则是14.3省。由此能够看出，公认的变种与密切相似的类型具有几乎一样的，受到限制的平均分布范围，这些密切相似的类型，就是华生先生曾经与我说的可疑物种。不过，这些可疑的物种基本上都被英国的植物学家们认定为真正意义上的物种了。

摘要

除了下面要讲到的情况之外，变种不能够与物种互相区别。第一种情况是，找出了二者之间具有中间的连锁类型；第二种情况是，二者之间存在着若干不定的差异量，因为，如果差异很小的话，就算是两个没有任何密切关系的类型，通常也会被认作是变种。不过，需要多么大的差异量才可以将随便两个类型划为物种的行列当中，这个至今还不能够确定。不管是在哪个地点，包含有超过平均数的物种的属，那么其物种也会有超过平均数的变种。在大属里面，物种之间有着程度不等的近似和密切关系，它们形成一些小群，围绕在其他物种的四周。和别的物种密切近似的物种，很明显，分布范围是受限制的。根据前面的论点，我们能够从中获知，大属的物种像极了变种。假如说，物种之前一度作为变种而存在于这个世界上，而且还是由变种产生的，那么我们就能够清楚理解那些类似性了。但是，如果说物种是被独立创造的，那么我们就无法去解释这些类似性的概念从何而来了。

之前，我们也了解过，在各个纲中，就是那些大属的，十分繁盛的物种，也就是我们所说的优势的物种，基本上一定会产生最大数量的变种；而那些变种，我们会在后面慢慢看到，存在着变成新的以及明确的物种的倾向。所以说，大属以后会变得更大，而且在自然界里，目前占据有利地位的那些生物类型，因为在之前就已经留下了不少变异了的以及优势的后代，所以将来只会更加占有优势地位。不过，在我们后面即将说明的步骤中，也会出现大属分裂成小属的倾向。这么说的话，世界上所有的生物类型，就会一级一级不断地分下去。